Emended description of the genus Henriciella: morphological and phylogenetic analysis identifies two subgenera with different reproductive strategies

في عالم الحياة المجهرية الشاسع وغير المرئي، طورت بعض البكتيريا طريقة مذهلة للعيش تميزها عن الانقسام البسيط الذي تشهده العديد من الكائنات الأخرى وحيدة الخلية. هذه هي البكتيريا ذات الزوائد (prosthecate bacteria)، والتي سُميت بهذا الاسم نسبة إلى زوائدها الخلوية المميزة—وهي امتدادات ضيقة من جلدها الخارجي تبدو مثل سيقان صغيرة أو خيوๆ (hyphae). لعقود من الزمن، أدرك العلماء أن هذه الزوائد ليست مجرد زينة؛ بل هي مركزية في كيفية نمو هذه البكتيريا وتكاثرها. في إحدى الاستراتيجيات الشائعة، تنمو الخلية الأم ساقاً عند أحد طرفيها، وتثبت نفسها بسطح ما، ثم تنقسم بشكل غير متماثل لتطلق خلية ابنة تسبح بحرية. وفي استراتيجية أخرى، تنمو الخلية الأم خيطاً (hypha) عند الطرف المقابل وتبرعم برعماً جديداً من طرفه. هاتان الطريقتان، رغم اختلافهما في التنفيذ، يُعتقد أنهما تتشاركان في تاريخ تطوري عميق، حيث تفرعتا من دورة حياة سلف مشترك موجود عبر مجموعة كبيرة من البكتيريا تُعرف باسم "سوبركلايد CHM". إن فهم أي البكتيريا تستخدم أي طريقة، ولماذا، يساعد الباحثين على رسم شجرة الحياة وفهم كيفية تطور السلوكيات الخلوية المعقدة.

لفترة طويلة، اعتُبرت مجموعة محددة من البكتيريا البحرية تسمى "هينريسييلا" (Henceria) حالة شاذة في هذه العائلة. فبينما عُرف معظم أقاربها بامتلاك هذه السيقان أو الخيوط المزخرفة، أشارت الأوصاف الأصلية لأنواع Henriciella إلى أنها خلايا بسيطة على شكل عصوي تنقسم ببساطة إلى نصفين دون أي زوائد. كان يُعتقد أنها الاستثناء للقاعدة، لافتقارها إلى الميزات التي تحدد عائلتها. ومع ذلك، تشير دراسة جديدة قادها باحثون من جامعة سكرانتون والجامعة المونتريالية إلى أن هذا المنظور الذي ساد طويلاً كان خطأً ناتجاً عن البيئة التي نُميت فيها البكتيريا. فمن خلال تغيير مصدر الغذاء المقدم لهذه الميكروبات، اكتشف الفريق أن Henriciella ليست استثناءً على الإطلاق. بدلاً من ذلك، تمتلك كل نوع من هذه المجموعة هذه الامتدادات الخلوية، وتنقسم المجموعة في الواقع إلى عائلتين متميزتين: واحدة تتكاثر عن طريق التبرعم من خيط (hypha)، والأخرى تنقسم عن طريق الانقسام بينما تكون مثبتة بساق (stalk).

بدأ الباحثون بالنظر في السلالات النموذجية لبكتيريا Henriciella، وهي العينات المرجعية الرسمية لكل نوع. كانت هذه البكتيريا قد نُميتت ووُصفت في الأصل في وسط سائل غني بالمغذيات يسمى "مرق بحري" (Marine Broth). اشتبه الفريق في أن هذه البيئة الغنية قد تخفي الطبيعة الحقيقية للبكتيريا. ففي العديد من أنواع البكتيريا، يمكن لمستويات المغذيات العالية أن تسبب فقدانها لأشكالها المتخصصة أو تفشل في نمو زوائدها بشكل صحيح. ولاختبار ذلك، قام العلماء بتنمية نفس البكتيريا في أوساط مختلفة، وتحديداً تركيبات تحتوي على مستويات أقل من "البيبتون"، وهو مكون غني بالبروتين. ووجدوا أنه عندما نُقلت البكتيريا إلى هذه البيئات الأكثر فقراً والتي تشبه بيئاتها الطبيعية، تغيرت الصورة تماماً. فكل نوع اختبروه، من H. aquimarina إلى H. litoralis، نما لديه تلك الامتدادات الخلوية التي كانت مفقودة في المرق الغني. لم يكن وصف "غير ذات زوائد" سوى أثر ناتج عن النظام الغذائي الخاطئ.

بمجرد نمو البكتيريا بشكل صحيح، لاحظ الفريق شيئاً أكثر إثارة للدهشة: ليس كل أنواع Henriciella تفعل الشيء نفسه. فقد انقسمت المجموعة إلى فئتين واضحتين بناءً على كيفية تكاثرها. وُجد أن ثلاثة أنواع—H. aquimarina وH. mobilis وH. pelagia—تتكاثر عن طريق التبرعم الطرفي. في هذه العملية، تنمو الخلية الأم امتداداً طويلاً ونحيفاً يسمى خيطاً (hypha)، ويتكون خلية صغيرة جديدة عند طرف ذلك الخيط، لتنفصل عنه وتسبح بعيداً في النهاية. هذه هي نفس الاستراتيجية التي تستخدمها جنس Hyphomonas، وهي قريب لـ Henriciella. أما الأنواع الأربعة الأخرى—H. marina وH. litoralis وH. algicola وH. barbarensis—فتتكاثر عن طريق الانقسام الثنائي غير المتماثل. تنمو هذه البكتيريا ساقاً عند أحد طرفيها، وتلتصق بسطح ما، ثم تقسم جسمها إلى اثنين، مطلقة خلية ابنة تسبح بحرية بينما تظل الأم ملتصقة. هذه هي الاستراتيجية التي تستخدمها بكتيريا النموذج الشهيرة Caulobacter crescentus.

وللتأكد من أن هذين السلوكين المختلفين لم يكونا مجرد اختلافات عشوائية بل يمثلان انقساماً تطورياً حقيقياً، حلل الباحثون الشفرة الوراثية للبكتيريا. وقد بنوا شجرة عائلة بناءً على تسلسلات 37 بروتيناً أساسياً موجودة في الخلايا. وأظهرت الشجرة الناتجة أن الأنواع الأربعة التي تتكاثر عن طريق الانقسام الثنائي تشكل فرعاً واحداً متماسكاً، أو مجموعة أحادية الأصل (monophyletic group)، ضمن جنس Henriciella. وهذا يشير إلى أن سلفها المشترك ربما فقد القدرة على التبرعم من الخيط واستبدلها بطريقة الساق والانقسام. أما الأنواع الثلاثة الأخرى، التي لا تزال تبرعم من خيط، فتقع على فروع مختلفة من الشجرة، وهي أقرب إلى أقاربها في جنس Hyphomonas. ويدعم هذا الدليل الجيني فكرة أن استراتيجيات التكاثر المختلفة متجذرة بعمق في تاريخ المجموعة، وليست مجرد رد فعل مؤقت لبيئتها.

كما أوضحت الدراسة كيفية تفاعل هذه البكتيريا مع محيطها. لوحظ أن أنواع التبرعم الطرفي تشكل "وريدات" (rosettes)، وهي مجموعات من الخلايا مرتبة في دائرة مع توجيه خيوطها نحو الخارج، مما يشير إلى أنها تستخدم مادة لزجة تسمى "الارتباط المحكم" (holdfast) عند الطرف المقابل للخلية للالتصاق ببعضها البعض. كما شكلت الأنواع ذات الساق وريدات مماثلة، ولكن مع توجيه سيقانها نحو الداخل، مما يثبت المجموعة في السطح. لاحظ الباحثون أن بعض أنواع التبرعم الطرفي تنمو أحياناً امتداداً ثانياً أصغر في الطرف المقابل للخلية، وهي ميزة تزيد من تعقيد دورة حياتها. والأهم من ذلك، وجد الفريق أن البكتيريا حساسة للغاية للتركيب الكيميائي لغدائها. ففي "المرق البحري" الغني، أصبحت العديد من الخلايا مشوهة أو مستطيلة أو فشلت في نمو زوائدها تماماً. ولم يكن من الممكن رؤية أشكالها الحقيقية المنظمة إلا في الأوساط المصممة بعناية والأقل في المحتوى الغذائي.

يعمل هذا العمل كـ "تصحيح للسجل العلمي"، حيث يحدث الأوصاف الرسمية لجنس Henriciella لتعكس ما تبدو عليه البكتيريا حقاً وكيف تتصرف عند توفير الظروف المناسبة لها. ويقترح الباحثون أن الأوصاف الأصلية كانت ناقصة لأنها استندت إلى ملاحظات أجريت في بيئة عالية المغذيات كبحت الدورة ثنائية الشكل الطبيعية للبكتيريا. ومن خلال تحديد أن الجنس يحتوي على مجموعتين فرعيتين متميزتين باستراتيجيات تكاثر مختلفة، تقدم الدراسة صورة أوضح للتنوع داخل هذه العائلة من البكتيريا البحرية. كما تقدم درساً عملياً للبحوث المستقبلية: عند دراسة هذه الكائنات الحساسة التي تعيش في بيئات قليلة المغذيات (oligotrophic)—أي تلك التي تزدهر في البيئات الفقيرة بالمغذيات—يجب على العلماء توخي الحذر في توفير أوسط تعاكي موائلها الطبيعية، وإلا فإنهم يخاطرون بفقدان الميزات التي تحدد ماهيتها. وتؤكد النتائج أن Henriciella جنس متنوع ومعقد، ومجهز بالكامل بالزوائد (prosthecate) التي تميز عائلتها الأوسع، وأن أعضاءها قد طوروا مسارين متميزين لضمان بقائهم في المحيط.