Insight into pollen morphology in the taxonomy and biogeography of Beslerieae Bartl. (Gesneriaceae)
تُظهر هذه الدراسة أنه بينما توفر مورفولوجيا حبوب اللقاح سمات قيمة لتحديد الأنواع ضمن الأجناس البرازيلية *Anetanthus* و*Besleria* و*Tylopsacas* من قبيلة Beslerieae، إلا أنها تفتقر إلى القدرة على التمييز بين هذه الأجناس أو الارتباط بتوزيعها الجغرافي.
المؤلفون الأصليون:Talita Kely Bellonzi, Gabriel Emiliano Ferreira, Cintia Neves Souza, Alain Chautems, John L. Clark, Mathieu Perret, Eduardo Custódio Gasparino
تخيل أنك محقق يحاول حل لغز في مدينة ضخمة ومزدحمة. في هذه المدينة، سكانها من النباتات، وجميعهم يرتدون ملابس متشابهة للغاية. أحياناً، قد يتشابه نباتان لدرجة تجعل حتى الخبراء يجدون صعوبة في التمييز بينهما بمجرد النظر إلى أوراقهما أو أزهارهما. ولحل لغز "من هو من"، غالباً ما ينظر العلماء إلى حبوب لقاح النباتات. فكر في حبوب اللقاح كبطاقات هوية صغيرة مجهرية للنباتات. تماماً مثل بصمة الإصبع أو النمط الفريد لندفة الثلج، يمكن لشكل وحجم وملمس سطح حبة اللبة أن يكشف عن أسرار شجرة عائلة النبات وأين يعيش. يُسمى هذا المجال من الدراسة "علم حبوب اللقاح" (Palynology). وبينما نعلم أن حبوب اللقاح يمكن أن تساعد في تصنيف عائلات نباتية مختلفة، فقد كان الأمر بمثابة لغز عندما يتعلق الأمر بمجموعة معينة من النباتات الاستوائية تسمى "بسليريا" (Beslerieae). هذه النباتات مشهورة بأزهارها الملونة وثمارها العصارية، لكن حبوب لقاحها كانت بمثابة صندوق أسود. وقد تساءل العلماء: هل يمكن للنظر في بطاقات الهوية الصغيرة هذه أن يساعدنا في التمييز بين الأنواع المختلفة؟ والأهم من ذلك، هل يمكن لحبوب اللقاح أن تخبرنا ما إذا كان النبات يأتي من غابات الأمازون المطيرة أو من غابات الأطلسي المطيرة، أو ما إذا كان مسافراً يعيش في كليهما؟
تتعمق هذه الورقة البحثية في ذلك اللغز من خلال فحص حبوب لقاح 20 نوعاً مختلفاً من فصيلة "بسليريا" الموجودة في البرازيل. لقد تعامل الباحثون مع حبوب اللقاح كما يتعامل فريق الأدلة الجنائية مع الأدلة. فقد أخذوا عينات من عينات نباتية مجففة في المعاشب (التي تشبه المكتبات الضخمة للنباتات) واستخدموا مجاهر قوية لإلقاء نظرة دقيقة للغاية. لم يستخدموا الضوء العادي فحسب؛ بل استخدموا مجاهر إلكترونية ماسحة ونافذة عالية التقنية لرؤية النتوءات والخطوط والثقوب الصغيرة على سطح حبوب اللقاح، تماماً مثل النظر إلى منظر طبيعي من الفضاء. لقد قاموا بقياس كل شيء: مدى استدارة أو بيضاوية الحبيبات، وطول "الأبواب" (الفتحات) الموجودة في حبوب اللقاح، ومدى سمك القشرة الخارجية لحبة اللقاح.
الاكتشاف الكبير هو أن حبوب اللقاح أداة رائعة للتمييز بين الأنواع الفردية، لكنها ليست جيدة جداً في إخبارنا بمكان عيشها. وجد الباحثون أنه بينما تشترك جميع هذه النباتات في بعض السمات الأساسية لحبوب اللقاح (جميعها عبارة عن حبيبات مفردة، صغيرة، ولها ثلاثة "أبواب")، فإن التفاصيل تختلف اختلافاً هائلاً من نوع إلى آخر. فبعض حبوب اللقاح لها سطح يشبه الشبكة الدقيقة (microreticulate)، بينما يبدو البعض الآخر مثل الورق المجعد (rugulate) أو يحتوي على ثقوب صغيرة (perforate). كما أن بعض حبوب اللقاح لديها أبواب طويلة جداً، بينما يمتلك البعض الآخر أبواباً قصيرة. كانت هذه الاختلافات الدقيقة مميزة للغاية لدرجة أنها استطاعت بوضوح فصل الأنواع التي تبدو متطابقة تقريباً بالعين المجردة، مثل Besleria aggregata و Besleria iara، اللذين ينموان في نفس الغابات ويبدوان متشابهين جداً.
ومع ذلك، تستبعد الورقة فكرة أن حبوب اللقاح يمكن أن تعمل كخريطة جغرافية. فقد كان الباحثون يأملون في أن يكون لجميع النباتات من الأمازون نوع واحد من حبوب اللقاح، وأن يكون لجميع نباتات غابات الأطلسي نوع آخر. لكن البيانات لم تظهر مثل هذا النمط. فقد يمكن لنبات يعيش في الأمازون أن يمتلك حبوب لقاح تشبه تماماً نباتاً يعيش في غابات الأطلسي، والعكس صحيح. وحتى النباتات التي تعيش في كلتا الغابتين لم تمتلك نوع حبوب لقاح "هجيناً"؛ بل كانت تمتلك أسلوبها الفريد الخاص. وتخلص الدراسة إلى أنه بينما تعد مورفولوجيا (شكل) حبوب اللقاح قوة خارقة لتصنيف أسماء الأنواع وعلاقاتها، إلا أنها لا تحمل المفتاح لفهم تاريخها الجغرافي. إن حبوب اللقاح تخبرنا من هو النبات، ولكنها لا تخبرنا من أين جاء.
ملخص تقني: نظرة استقصائية على مورفولوجيا حبوب اللقاح في التصنيف والانتشار الجغراوجرافي لقبيلة Beslerieae Bartl. (فصيلة Gesneriaceae)
تحديد المشكلة تُظهر قبيلة Beslerieae (من فصيلة Gesneraceae) تنوعاً ملحوظاً في أشكال النمو، والأزهار، والثمار، ومع ذلك، لا يزال تحديد السمات المورفولوجية المشتركة (synapomorphies) لأجناسها أمراً صعباً. وتحديداً، فإن أجناساً مثل Anetanthus وBesleria وTylopsacas لا تزال غير مفهومة بشكل جيد فيما يتعلق بعلاقاتها المورفولوجية مع أقاربها الوثيقين. وبينما تدعم البيانات الجزيئية بقوة أحادية العرق (monophyly) للقبيلة وتقسيماتها إلى تحت قبائل، إلا أن السمات المورفولوجية غالباً ما تتطور بشكل مستقل، مما يجعل تحديد الأنواع أمراً صعباً، لا سيما بالنسبة للأنواع التي تعيش في نفس المنطقة الجغرافية (sympatric species). كما أن دراسة علم حبوب اللقاح (palynology) في Beslerieae لم تنل حظها من البحث، مع توفر بيانات محدودة للعديد من الأنواع البرازيلية. تعالج هذه الدراسة ما إذا كان بإمكان مورفولوجيا حبوب اللقاح تحسين توصيف هذه الأصناف، وما إذا كانت أنماط مورفولوجيا حبوب اللقاح ترتبط بالتوزيع الجغرافي (الأمازون مقابل غابة الأطلسي المطيرة) بما يتجاوز التاريخ التطوري المشترك.
المنهجية قام الباحثون بتحليل حبوب اللقاح لـ 20 نوعاً برازيلياً من Anetanthus وBesleria وTylopsacas، تمثل أنواعاً من غابة الأمازون المطيرة، وغابة الأطلسي المطيرة، وأخرى ذات توزيع واسع. تم الحصول على العينات من المعاشب (NY, US, MBM, SEL, INPA)، بإجمالي 70 عينة تم تحليلها.
التحضير: تم تحضير حبوب اللقاح باستخدام طريقة أسيتوليز معدلة (Erdtman, 1960; Melhem et al., 2003) لمعالجة المشكلات المتعلقة بتمزق أو عجن الجدار في البروتوكولات التقليدية.
المجهر الإلكتروني الماسح (SEM): استُخدم لمراقبة حبوب اللقب غير المعالجة بالأسيتوليز لرصد تفاصيل زخرفة سطح الإكسين.
المجهر الإلكتروني النافذ (TEM): استُخدم لوصف البنية الدقيقة لطبقات الإكسين (التيكم، الكولوميلا، النيكسين، والـ إنتين).
التحليل الإحصائي: تم تحليل البيانات الكمية باستخدام الإحصاء الوصفي. كما أُجريت تحليلات متعددة المتغيرات، بما في ذلك تحليل المكونات الرئيسية (PCA) والتحليل العنقودي (UPGMA باستخدام المسافة الإقليدية)، على 11 متغيراً قياسياً (مثل الأقطار، وأبعاد الفتحات، وسُمك الإكسين) لتقييم الترتيب والتشابه بين الأنواع.
النتائج الرئيسية
المورفولوجيا العامة: جميع حبوب اللقاح التي تم تحليلها هي من نوع (monads)، وهي متساوية الأقطاب (isopolar) وصغيرة الحجم. يختلف شكل الهامش (amb) من دائري إلى شبه مثلثي، وتتراوح الأشكال من منبسطة (oblate) إلى مستطيلة (prolate). الفتحات هي في الغالب 3-colpate، أو 3-(4)-colpate، أو 3-colporate. الإكسين هو من النوع (tectate) أو (semitectate)، وتشمل أنواع الزخرفة: (microreticulate)، و(microreticulate-rugulate)، و(rugulate)، و(rugulate-perforate). وفي جميع الأنواع، يكون السيكسين (sexine) أكثر سمكاً من النيكسين (nexine).
تمايز الأنواع: نجحت الصفات النوعية، وتحديداً نوع الفتحة (colpate مقابل colporate) وزخرفة الإكسين، في تمييز معظم الأنواع. على سبيل المثال، تم تمييز Besleria aggregata (المجعدة own rugulate، ذات فتحة خارجية قصيرة) بوضوح عن النوع المتواجد في نفس المنطقة B. iara (ذات الزخرفة الشبكية الدقيقة microreticulate، وفتحة خارجية قصيرة جداً).
تمايز الأجناس: على الرغم من الاختلافات، لم توفر مورفولوجيا حبوب اللقاح سمات تشخيصية واضحة لتمييز الأجناس Anetanthus وBesleria وTylopsacas. فعلى سبيل المثال، تشارك كل من Anetanthus gracilis وBesleria selloana خصائص حبوب لقاح متطابقة، وكذلك الحال مع Tylopsacas cuneatum وB. neblinae.
الجغرافيا الحيوية: لم ترتبط أي أنماط مورفولوجية محددة لحبوب اللقاح بالتوزيع الجغرافي. فالأنواع من غابة الأطلسي وغابة الأمازون لم تشكل مجموعات متميزة بناءً على سمات حبوب اللقاح. كما أن الأنواع واسعة الانتشار (مثل B. flavovirens وB. laxiflora) أظهرت خصائص حبوب لقاح تداخلت مع كلتا المجموعتين الإقليميتين، لكنها لم تتجمع باستمرار معها في التحليلات متعددة المتغيرات.
التباين الكمي: كشف تحليل PCA والتحليل العنقودي أن البيانات الكمية (مثل طول وعرض الفتحة الخارجية) جمعت الأنواع بناءً على التشابه القياسي بدلاً من الجغرافيا. فعلى سبيل المثال، أظهر النوع B. laxiflora (واسع الانتشار) تشابهاً عالياً مع B. meridionalis (متوطن في غابة الأطلسي) في قياسات حبوب اللقاح، رغم اختلاف نطاقي توزيعهما.
الأهمية والادعاءات يزعم المؤلفون أن مورفولوجيا حبوب اللقاح هي أداة قيمة لتحديد الأنواع ضمن قبيلة Beslerieae، خاصة للأنواع المتقاربة والأنواع التي تعيش في نفس المنطقة والتي يصعب تمييزها بالسمات الخضرية أو الزهرية وحدها. وتؤكد الدراسة الطبيعة "واسعة اللقاح" (eurypalynous) للقبيلة، والتي تتميز بالتباين العالي في سمات حبوب اللقاح.
ومع ذلك، تخلص الورقة بتواضع إلى أن مورفولوجيا حبوب اللقاح أكثر إفادة لتحديد مستوى الأنواع منها لتحديد نطاق الأجناس. علاوة على ذلك، تنص الدراسة صراحة على أن أنماط مورفولوجيا حبوب اللقاح ليست مرتبطة مباشرة بالتوزيع الجغرافي (الأمازون مقابل غابة الأطلسي). وبدلاً من ذلك، فإن الاختلافات الملحوظة تعكس على الأرجح التاريخ التطوري المشترك أو المحافظة المورفولوجية داخل المجموعة بدلاً من التكيف مع مناطق حيوية محددة. وتعزز النتائج القيمة النظامية للسمات النوعية (palynological) في صقل حدود الأنواع، لكنها تشير إلى أنها لا تحل الأنماط الجغرافية الحيوية أو الأنماط الجنسية الأوسع في هذه القبيلة.