A simple model of the co-emergence of grid and place fields

본 논문은 단일 감각 예측 목적 함수로 훈련된 통합 순환 신경망 모델을 소개하며, 이 모델은 그리드 세포와 플레이스 세포의 비지도 공동 발현을 성공적으로 시연하여 그 발달 순서를 설명하고 상호 보완적인 인코딩 압력을 통해 주요 실험 현상을 재현합니다.

핵심

당신의 뇌가 세상을 탐색하는 데 도움을 주는 두 개의 특수한 작업 팀, 즉 '장소 팀'과 '격자 팀'을 상상해 보세요.

• 장소 팀(해마에 위치)은 지도 위의 "당신은 여기에 있습니다"라는 핀처럼 작동합니다. 이들은 거실 소파처럼 특정 한 곳에 있을 때만 활성화됩니다.
• 격자 팀(내측 내후각피질에 위치)은 그래프 용지처럼 작동합니다. 이들은 당신이 가는 곳 어디에서나 반복적인 육각형 패턴으로 활성화되어 거리와 방향을 측정하는 보편적인 좌표계를 생성합니다.

큰 미스터리
오랫동안 과학자들은 "닭이 먼저냐 달걀이 먼저냐"는 난제에 갇혀 있었습니다. 장소 팀과 격자 팀은 서로 연결되어 상호작용하지만, 발달 과정에서 어떻게 둘 다 나타나는 것일까요?

• 격자 팀이 먼저 지도를 만들고 장소 팀이 단순히 한 지점을 선택하는 것일까요?
• 아니면 장소 팀이 먼저 한 지점을 찾고 격자 팀이 그 주변에 지도를 만드는 것일까요?

대부분의 컴퓨터 모델은 한 팀을 먼저 구축한 후 다른 팀이 나타나도록 강요함으로써 이 문제를 해결하려 했습니다. 하지만 그들은 두 팀이 자연스럽게 함께 성장하는 방식을 제대로 포착하지 못했습니다.

새로운 해결책: 예측 게임
이 논문은 뇌를 예측 추측 게임으로 간주함으로써 이 난제를 해결하는 새로운 컴퓨터 모델을 제시합니다.

방금 본 것과 이동한 방식에 기반하여 다음에 무엇을 보게 될지 추측해야 하는 비디오 게임을 상상해 보세요.

• 왼쪽으로 돌아서면 왼쪽에 있는 벽을 볼 것으로 예상합니다.
• 앞으로 이동하면 풍경이 변할 것으로 예상합니다.

연구자들은 모든 뉴런이 실제 뇌와 마찬가지로 '가' 신호 (흥분성) 또는 '멈춤' 신호 (억제성) 중 하나라는 규칙을 따르는 단일 통합된 '뉴런'(컴퓨터 노드) 네트워크를 구축했습니다. 그리고 이 네트워크를 다음에 보게 될 것을 잘 추측하도록만 훈련시켰습니다. "이봐, 장소 세포가 되어라!"나 "이봐, 격자 세포가 되어라!"라고 지시하지는 않았습니다.

마법 같은 결과: 공동 출현
놀랍게도 네트워크가 추측 게임에서 점점 더 능숙해짐에 따라 두 가지 유형의 세포가 특별한 지시 없이 스스로 나타났습니다.

• 일부 뉴런은 현재 장면을 재구성하는 데 도움이 되도록 특정 지점에 집중하는 장소 팀처럼 행동하기 시작했습니다.
• 다른 뉴런들은 이동을 예측하는 데 도움이 되도록 패턴에 집중하는 격자 팀처럼 행동하기 시작했습니다.

이는 마치 사람들이 함께 미스터리를 해결하려는 집단과 같습니다. 누가 '탐정'이고 누가 '지도 제작자'인지 알려주지 않아도, 그 두 가지 역할이 문제를 해결하는 가장 효율적인 방법이기 때문에 자연스럽게 그 역할로 나뉩니다.

왜 이것이 중요한가
이 모델은 단순히 이러한 세포들을 생성한 것을 넘어, 까다로운 상황에서 실제 동물 뇌와 정확히 같은 방식으로 작동했습니다:

1. 헤어핀 미로: 경로가 자기 자신에게로 돌아올 때, 실제 실험에서와 마찬가지로 격자 패턴이 분해됩니다.
2. 벽 제거: 벽이 사라지면 서로 다른 방의 격자 패턴이 실제 상황과 마찬가지로 합쳐집니다.
3. 날아다니는 박쥐: 박쥐가 자유롭게 날아다닐 때 관찰되는 3 차원 격자 패턴까지 재현했습니다.
4. 발달: '장소' 스타일의 사고 방식이 '격자' 스타일보다 약간 먼저 나타나는 경향을 보였으며, 이는 자라나는 어린 동물들에서 관찰되는 현상과 일치합니다.

핵심 교훈
이 논문은 뇌가 이러한 탐색 시스템을 구축하기 위해 두 개의 별도의 설계도가 필요하지 않다고 제안합니다. 대신, 단지 하나의 간단한 목표만 필요합니다: 다음에 무슨 일이 일어날지 예측하라.

이를 잘 수행하기 위해 뇌는 자연스럽게 두 가지 상호 보완적인 전략을 개발합니다:

1. 재구성: "지금 이 특정 지점은 어떻게 생겼는가?" (장소 세포).
2. 예측: "내가 이렇게 움직인다면 다음에 무엇을 보게 될 것인가?" (격자 세포).

"다음 장면을 추측하라"는 단일 게임을 통해 뇌는 자연스럽게 "당신은 여기에 있습니다"라는 핀과 "그래프 용지" 지도를 동시에 구축합니다.

기술 요약

기술적 요약: 그리드 및 플레이스 필드의 공발생에 대한 간단한 모델

문제 제기
포유류의 공간적 항해는 내측 내후피질의 그리드 세포와 해마의 플레이스 세포가 조율된 활동에 의존합니다. 이 두 세포 유형은 상호 연결되어 있어, 발달 과정에서 기존 공간 표현이 없어도 두 세포 유형이 어떻게 발생하고 서로를 강화하는지에 대한 '닭이 먼저냐 달걀이 먼저냐'라는 문제가 여전히 불분명합니다. 기존 계산적 설명들은 일반적으로 두 가지 제한 사항 중 하나에 시달립니다: 하나는 한 세포 유형을 다른 유형에서 엄격하게 유도하거나, 네트워크 역학을 사용하여 단일 세포 유형의 발생을 고립적으로 모델링하는 것입니다. 그리드 및 플레이스 필드의 동시적, 비지도적 발생을 설명하는 통합 모델은 부족합니다.

방법론
저자들은 이러한 한계를 해결하도록 설계된 통합 순환 신경망 모델을 제시합니다. 이 아키텍처는 데일 법칙을 준수하여 모든 뉴런이 엄격하게 흥분성 또는 억제성 중 하나임을 보장함으로써 생물학적 타당성을 반영합니다. 네트워크는 마스킹된 이전 감각 관찰과 자기중심 운동 신호를 기반으로 다음 감각 관찰을 예측하는 단일 목적 함수를 사용하여 훈련됩니다.

중요하게도, 이 모델은 그리드 세포나 플레이스 세포에 대한 외부 감독이나 기존 공간 세포 표현에 의존하지 않습니다. 대신, 공간 코드는 감각 - 운동 맥락에서 예측 오차를 최소화하려는 압력으로부터만 발생하도록 기대됩니다. 이 모델은 그리드 및 플레이스 코딩 간의 균형을 감각 잡음과 마스킹 수준을 변화시켜 조절하면서, 공발생의 견고성을 평가하기 위해 1,000 가지 다른 훈련 구성에서 테스트되었습니다.

주요 기여

• 통합 공발생: 이는 외부 감독 없이 그리드 세포와 플레이스 세포가 공발생하는 최초의 단일 목적 모델로 제시됩니다.
• 생물학적 제약: 데일 법칙의 구현은 이 모델을 이전의 추상적 네트워크 모델과 구별합니다.
• 기작적 해석: 저자들은 단일 감각 예측 목적이 두 가지 보완적 인코딩 압력을 생성한다고 제안합니다: (1) 감각 관찰의 오류를 수정하거나 누락된 구성 요소를 재구성하는 것, 그리고 (2) 항해 중 다음 감각 상태를 예측하는 것. 이러한 압력이 서로 다른 공간 코드의 형성을 주도합니다.

결과
이 모델은 대부분의 훈련 구성에서 그리드 및 플레이스 필드의 공존을 성공적으로 시연합니다. 재훈련 없이도 네트워크는 여러 복잡한 실험 현상을 질적으로 재현합니다:

• 그리드 분열: 헤어핀 미로에서 관찰됨.
• 그리드 병합: 벽이 제거된 후 발생.
• 격자 정렬: 연결된 방들 사이에서.
• 3D 필드 순서: 자유롭게 비행하는 박쥐에서 관찰된 것과 유사하게 국소적으로 정렬된 3D 필드.
• 발달 순서: 이 모델은 플레이스 세포가 그리드 세포에 앞서 발생하는 실험적으로 관찰된 발달 순서를 재현합니다.

두 공간 코드 간의 균형은 훈련 중 적용된 감각 잡음과 마스킹의 양에 민감한 것으로 나타났습니다.

의의
이 논문은 단일 예측 목적이 두 표현을 동시에 생성할 수 있음을 보여줌으로써 발달적 의존성 문제를 해결하는 그리드 및 플레이스 세포의 공발생에 대한 회로 수준의 설명을 제공한다고 주장합니다. 또한 저자들은 이러한 두 가지 유형의 공간 코드의 행동에 관한 실험적으로 검증 가능한 예측을 생성한다고 주장하며, 감각 예측 주도 발달의 제안된 기작을 검증할 수 있는 틀을 제공합니다.