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Coupling models of within-human, human-to-mosquito, and within-mosquito malaria parasite dynamics to identify key drivers of malaria transmission

एक मानव चुनौती अध्ययन (human challenge study) से प्राप्त डेटा को एक बहु-स्तरीय गणितीय मॉडल में एकीकृत करके, यह अध्ययन मानव-से-मच्छर मलेरिया संचरण के प्रमुख जैविक मापदंडों को परिमाणित करता है और यह पहचान करता है कि परजीवी गुणन और गैमेटोसाइट परिपक्वता संक्रामकता की शुरुआत को संचालित करते हैं, जबकि परिसंचारी गैमेटोसाइट उपलब्धता और निषेचन दक्षता स्थापित संक्रमणों की संक्रामकता को निर्धारित करती है।

मूल लेखक: Sun, X., Dixon, M. W., McCarthy, J. S., McCaw, J., Cao, P.

प्रकाशित 2026-04-20

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CC BY 4.0

मूल लेखक: Sun, X., Dixon, M. W., McCarthy, J. S., McCaw, J., Cao, P.

मूल पेपर CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) के तहत लाइसेंस किया गया है। ⚕️ यह एक ऐसे प्रीप्रिंट की AI से तैयार की गई व्याख्या है जिसकी अभी सहकर्मी समीक्षा नहीं हुई है। यह चिकित्सकीय सलाह नहीं है। इस सामग्री के आधार पर स्वास्थ्य संबंधी फैसले न लें। पूरा डिस्क्लेमर पढ़ें

यहाँ सरल भाषा और रचनात्मक उपमाओं का उपयोग करके शोध पत्र की व्याख्या दी गई है।

बड़ी तस्वीर: एक तीन-अंकों वाला नाटक

कल्पना कीजिए कि मलेरिया परजीवी एक नन्हे, दृढ़ निश्चयी जासूस की तरह है जो एक देश (मानव शरीर) से दूसरे देश (मच्छर) की यात्रा करने की कोशिश कर रहा है ताकि एक नया मिशन शुरू किया जा सके।

लंबे समय से, वैज्ञानिक इस कहानी के सामान्य कथानक को जानते थे:

अंक 1 (मानव के भीतर): जासूस रक्त में अपनी संख्या बढ़ाता है।
अंक 2 (पारगमन/क्रॉसिंग): एक मच्छर इंसान को काटता है और जासूसों को निगल लेता है।
अंक 3 (मच्छर के भीतर): जासूस रूप बदलते हैं, मैथुन करते हैं, और अगले मानव पर हमला करने के लिए मच्छर के भीतर एक नई सेना का निर्माण करते हैं।

हालाँकि, अंक 2 एक रहस्य था। वैज्ञानिक जानते थे कि जासूस वहाँ मौजूद थे, लेकिन उन्हें यह नहीं पता था कि यात्रा के दौरान कितने जीवित रहे, वे कितनी अच्छी तरह से प्रजनन कर पाए, या क्यों कुछ लोग "सुपर-स्प्रेडर्स" थे जबकि अन्य नहीं, भले ही उनके रक्त में जासूसों की संख्या समान थी।

यह शोध पत्र एक टीम के समान है जो एक कंप्यूटर सिमुलेशन बना रही है ताकि अंक 2 के लापता विवरणों को भरा जा सके, जो एक वास्तविक जीवन के प्रयोग के डेटा का उपयोग करता है जहाँ स्वस्थ स्वयंसेवकों को जानबूझकर मलेरिया से संक्रमित किया गया था (एक "ह्यूमन चैलेंज स्टडी") ताकि देखा जा सके कि वास्तव में क्या होता है।

दो मुख्य खोजें

1. "उत्तरजीविता दर" (Survival Rate) और "विवाह सफलता दर" (Wedding Success Rate)

शोधकर्ताओं ने दो विशिष्ट संख्याओं का अनुमान लगाने के लिए एक मॉडल बनाया जिसे पहले कभी सटीक रूप से मापा नहीं गया था:

उत्तरजीविता दर (Gamete-to-Gametocyte Ratio):
- उपमा: कल्पना कीजिए कि एक नर जासूस (गेमेटोसाइट) मच्छर के भीतर प्रवेश करता है। उसका काम खुद को 8 छोटे "मिनी-जासूसों" (गेमेट्स) में विभाजित करना है ताकि साथी खोजा जा सके। लेकिन, इनमें से कई मिनी-जासूस दोषपूर्ण होते हैं या तुरंत मर जाते हैं।
- निष्कर्ष: अध्ययन में पाया गया कि मच्छर द्वारा खाए गए हर 10 नर जासूसों में से, केवल लगभग 8 व्यवहार्य मिनी-जासूस ही साथी खोजने के लिए जीवित बच पाते हैं। यह 90% की गिरावट दर है! यह वैसा ही है जैसे 10 स्लाइस वाली पिज्जा का ऑर्डर देना, लेकिन घर पहुँचने तक केवल 8 ही खाने योग्य रह जाते हैं।
विवाह सफलता दर (Fertilization Probability):
- उपमा: एक बार जब मिनी-जासूस मादा साथी को ढूंढ लेते हैं, तो उन्हें सफलतापूर्वक "विवाह" करना होता है (निषेचन करना) ताकि एक नया बच्चा जासूस (जाइगोट) बनाया जा सके।
- निष्कर्ष: यह आश्चर्यजनक रूप से कठिन है। यहाँ तक कि जब एक नर और मादा मिनी-जासूस मिलते हैं, तो वे केवल 3% बार सफलतापूर्वक "विवाह" कर पाते हैं। यह एक स्पीड डेटिंग इवेंट की तरह है जहाँ 100 जोड़े मिलते हैं, लेकिन केवल 3 ही शादी करने का फैसला करते हैं।

यह क्यों मायने रखता है: ये संख्याएँ समझाती हैं कि संक्रमण इतना जटिल क्यों है। यह केवल बहुत सारे जासूसों के बारे में नहीं है; यह व्यवहार्य जासूसों के बारे में है जो वास्तव में साथी पा सकते हैं और विवाह कर सकते हैं।

2. संक्रामकता के "दो चरण" (Two Phases of Infectiousness)

शोधकर्ताओं ने यह भी देखा कि समय के साथ एक व्यक्ति कब संक्रामक बनता है। उन्होंने महसूस किया कि दो अलग-अलग समय के लिए दो अलग-अलग "नियम" हैं:

चरण 1: "शुरुआत करने वाला" चरण (प्रारंभिक संक्रमण)
- उपमा: इसे उत्पादन बढ़ाने की कोशिश करने वाली एक फैक्ट्री के रूप में सोचें।
- मुख्य कारक: यहाँ सबसे महत्वपूर्ण यह है कि फैक्ट्री (मानव शरीर) कितनी तेज़ी से नए जासूस बना सकती है और जासूस कितनी तेज़ी से परिपक्व होते हैं। यदि फैक्ट्री धीमी है या जासूस सुस्त हैं, तो मच्छर लंबे समय तक संक्रमित नहीं होगा।
- मुख्य बात: शुरुआत में, परजीवी की वृद्धि की गति ही बॉस है।
चरण 2: "स्थिर अवस्था" चरण (दीर्घकालिक संक्रमण)
- उपमा: अब फैक्ट्री अपनी पूरी क्षमता से चल रही है। सवाल अब यह नहीं है कि "हम कितनी तेज़ी से बना सकते हैं?" बल्कि यह है कि "अभी कन्वेयर बेल्ट पर कितने तैयार उत्पाद मौजूद हैं?"
- मुख्य कारक: एक बार जब संक्रमण स्थापित हो जाता है, तो सबसे महत्वपूर्ण यह होता है कि रक्त में कितने परिपक्व जासूस खाए जाने के इंतज़ार में तैर रहे हैं, और मच्छर के भीतर "विवाह" की प्रक्रिया कितनी कुशल है।
- मुख्य बात: दीर्घकालिक वाहकों (वे लोग जिन्हें मलेरिया है लेकिन वे ठीक महसूस करते हैं) के लिए, जासूसों की संख्या और उनके मैथुन की दक्षता ही मुख्य चालक है।

"साइलेंट कैरियर" (Silent Carriers) की समस्या

इस शोध पत्र का सबसे महत्वपूर्ण हिस्सा एसिम्प्टोमैटिक संक्रमण (Asymptomatic Infections) के बारे में है। ये वे लोग हैं जो मलेरिया परजीवी को ढोते हैं लेकिन बीमार महसूस नहीं करते।

मिथक: लंबे समय तक लोग सोचते थे, "यदि आपको लक्षण नहीं हैं, तो शायद आपके शरीर में बहुत कम परजीवी हैं, इसलिए आप इसे फैला नहीं रहे होंगे।"
वास्तविकता: मॉडल दिखाता है कि बहुत कम स्तर के परजीवियों वाले लोग (जो बिल्कुल ठीक महसूस करते हैं) भी मच्छरों को संक्रमित कर सकते हैं।
रूपक: एक शांत पड़ोस की कल्पना करें जहाँ हर कोई सोचता है कि अपराध दर कम है क्योंकि कोई चिल्ला नहीं रहा है। लेकिन जासूस वास्तव में आँखों के सामने छिपे हुए हैं, चुपचाप अपनी सेना बना रहे हैं। क्योंकि ये "साइलेंट कैरियर" बीमार महसूस नहीं करते, इसलिए वे डॉक्टर के पास नहीं जाते, जिससे जासूस मच्छरों में फैलते रहते हैं और चक्र को जीवित रखते हैं।

हमें इसकी परवाह क्यों करनी चाहिए?

यह शोध पत्र सार्वजनिक स्वास्थ्य अधिकारियों को एक बेहतर मानचित्र देने जैसा है।

बेहतर दवाएं और टीके: अब जब हम "अवरोधों" (जैसे कम विवाह सफलता दर) को जानते हैं, तो वैज्ञानिक विशेष रूप से उन चरणों को तोड़ने के लिए दवाएं या टीके डिज़ाइन कर सकते हैं। उदाहरण के लिए, एक टीके को ऐसा बनाया जा सकता है जो "विवाह" को और भी कठिन बना दे, जिससे मच्छर के भीतर सेना बनाने से पहले ही परजीवी को रोका जा सके।
शांत प्रसार को रोकना: यह साबित करता है कि हम केवल बीमार लोगों का इलाज नहीं कर सकते। हमें "साइलेंट कैरियर" का भी इलाज करना होगा, क्योंकि वे ही वह छिपी हुई इंजन हैं जो मलेरिया को जीवित रख रहे हैं।

सारांश

लेखकों ने एक रहस्य को सुलझाने के लिए एक परिष्कृत डिजिटल सिमुलेशन बनाया है: मलेरिया वास्तव में मानव से मच्छर में कैसे कूदता है?

उन्होंने पाया कि यह प्रक्रिया "ट्रैफिक जाम" (परजीवियों की उच्च मृत्यु दर) और "विफल मुलाकातों" (कम निषेचन दर) से भरी हुई है। उन्होंने यह भी सिद्ध किया कि भले ही लोग स्वस्थ महसूस करते हों, वे भी बीमारी के प्रसार में प्रमुख योगदानकर्ता हैं। इन विशिष्ट तंत्रों को समझकर, हम परजीवी की यात्रा को रोकने के लिए बेहतर उपकरण बना सकते हैं।

1. समस्या विवरण (Problem Statement)

मानव से मच्छर में मलेरिया का संचरण परजीवी के जीवन चक्र में एक महत्वपूर्ण बाधा (bottleneck) है, फिर भी यह मात्रात्मक रूप से अभी भी अपर्याप्त रूप से स्पष्ट है। दो प्राथमिक अंतराल इस प्रक्रिया की समझ में बाधा डालते हैं:

परिमाणीकृत जैविक मापदंडों का अभाव: मच्छर के मध्य आंत्र (midgut) में युग्मक (gamete) विकास और निषेचन को संचालित करने वाले प्रमुख मापदंडों—विशेष रूप से निगल लिए गए नर गैमेटोसाइट प्रति व्यवहार्य नर गैमेटोसाइट के अनुपात ( $\rho$ ) और व्यवहार्य युग्मक जोड़े प्रति सफल निषेचन की संभावना ( $p_f$ )—का कड़ाई से अनुमान नहीं लगाया गया है। सैद्धांतिक सीमाएँ मौजूद हैं (जैसे, एक नर गैमेटोसाइट प्रति अधिकतम 8 युग्मक), लेकिन वास्तविक जैविक दक्षता अज्ञात है।
व्यवस्थित अध्ययन के लिए अपर्याप्त उपकरण: मौजूदा मॉडलों में अक्सर मानव के भीतर की गतिशीलता, मच्छर के भोजन लेने की यांत्रिकी और मच्छर के भीतर के विकास का व्यापक संयोजन (coupling) नहीं होता है। इसके अलावा, मच्छर फीडिंग प्रयोग (mosquito feeding assays) संचरण की संभावना में उच्च परिवर्तनशीलता दिखाते जिसे केवल गैमेटोसाइट घनत्व द्वारा नहीं समझाया जा सकता है, विशेष रूप से लक्षणहीन (asymptomatic) संक्रमणों में। मानव और मच्छर दोनों के प्रमुख कारकों को पहचानने के लिए एक बहु-स्तरीय (multi-scale) मॉडल की आवश्यकता है।

2. कार्यप्रणाली (Methodology)

लेखकों ने तीन अलग-अलग जैविक प्रक्रियाओं को एकीकृत करने वाला एक युग्मित, बहु-स्तरीय गणितीय मॉडलिंग ढांचा विकसित किया:

A. मच्छर फीडिंग मॉडल (The Mosquito Feeding Model)

उद्देश्य: मच्छर द्वारा गैमेटोसाइट्स के ग्रहण (uptake) और उनके ओोसिस्ट (oocysts) और स्पोरोज़ोइट्स (sporozoites) में विकास का वर्णन करना।
तंत्र:
- ग्रहण (Uptake): इसे एक द्विपद प्रक्रिया (binomial process) के रूप में मॉडल किया गया है जहाँ निगल लिए गए नर ( $M$ ) और मादा ( $F$ ) गैमेटोसाइट्स की संख्या कुल परिसंचरण घनत्व, काटने वाली जगह के रक्त के अंश और रक्त भोजन की मात्रा पर निर्भर करती है।
- निषेचन (Fertilization): प्रारंभिक युग्मज (zygotes) की संख्या ( $Z$ ) को व्यवहार्य नर युग्मकों ( $\rho M$ ) और मादा युग्मकों ( $F$ ) के न्यूनतम मान के आधार पर एक द्विपद वितरण के रूप में मॉडल किया गया है, जिसे निषेचन की संभावना ( $p_f$ ) से गुणा किया जाता है।
- विकास (Development): युग्मज से ओोसिस्ट और ओोसिस्ट से स्पोरोज़ोइट में संक्रमण समय को गामा वितरण (Gamma distributions) का उपयोग करके मॉडल किया गया है।
अंशांकन (Calibration): इस मॉडल को प्लाज्मोडियम फाल्सीपेरम से संक्रमित 11 मानव प्रतिभागियों वाले एक स्वयंसेवक संक्रमण अध्ययन (Volunteer Infection Study - VIS) के अनुदैर्ध्य डेटा (longitudinal data) के साथ फिट किया गया था। डेटा में नर/मादा गैमेटोसाइट घनत्व और ओोसिस्ट विकसित होने वाले मच्छरों का अनुपात शामिल था।
अनुमान (Inference): मॉडल के आउटपुट को प्रयोगात्मक अवलोकनों के साथ मिलाने के लिए एप्रोक्सिमेट बेयसियन कम्प्यूटेशन सीक्वेंशियल मोंटे कार्लो (ABC-SMC) एल्गोरिदम का उपयोग करके $\rho$ और $p_f$ का अनुमान लगाया गया।

B. मानव के भीतर परजीवी गतिशीलता मॉडल (The Within-Human Parasite Dynamics Model)

उद्देश्य: लक्षणहीन संक्रमणों में अलैंगिक परजीवी घनत्व (asexual parasitemia) और गैमेटोसाइट घनत्व (gametocytemia) की अस्थायी गतिशीलता का अनुकरण करना।
तंत्र: एक विविक्त-समय स्टोकेस्टिक मॉडल (discrete-time stochastic model - tau-leaping algorithm) जो निम्नलिखित को ट्रैक करता है:
- अलैंगिक परजीवी ( $P$ ) जो प्रतिकृति (replication) और परिपक्वता से गुजरते हैं।
- यौन प्रतिबद्धता (sexual commitment - $f$ ) जो गैमेटोसाइट उत्पादन की ओर ले जाती है।
- गैमेटोसाइट परिपक्वता अवस्थाएँ ( $G_1$ – $G_4$ ) और उनकी परिपक्व नर ( $G_M$ ) और मादा ( $G_F$ ) गैमेटोसाइट्स में विभेदन।
सिमुलेशन: मॉडल को स्थानिक (endemic) सेटिंग्स में देखे गए स्थिर, प्रतिरक्षा-नियमित परजीवी स्तरों (जो $10^4$ या $10^6$ परजीवी/मिलीलीटर के आसपास उतार-चढ़ाव करते हैं) को पुनरुत्पादित करने के लिए अंशांकित किया गया था।

C. युग्मित मानव-से-मच्छर संचरण मॉडल (The Coupled Human-to-Mosquito Transmission Model)

एकीकरण (Integration): मानव के भीतर के मॉडल के आउटपुट (गैमेटोसाइट घनत्व) मच्छर फीडिंग मॉडल के लिए इनपुट के रूप में कार्य करते हैं।
मेट्रिक्स: संचरण का विश्लेषण करने के लिए दो प्रमुख मेट्रिक्स परिभाषित किए गए थे:
1. $t_{0.001}$ : संक्रमण के बाद का वह समय जब मच्छर के संक्रमित होने की संभावना 0.001 तक पहुँच जाती है (प्रारंभिक/बढ़ते चरण को दर्शाता है)।
2. $p_{60}$ : संक्रमण के 60 दिन बाद संचरण की संभावना (स्थिर-अवस्था/लक्षणहीन चरण को दर्शाता है)।
संवेदनशीलता विश्लेषण (Sensitivity Analysis): उच्च और निम्न संचरण परिवेशों में $t_{0.001}$ और $p_{60}$ पर विभिन्न जैविक मापदंडों के प्रभाव को मापने के लिए एक लैटिन हाइपरक्यूब सैंपलिंग-पार्शियल रैंक कोरिलेशन कोएफिशिएंट (LHS-PRCC) विश्लेषण किया गया था।

3. प्रमुख योगदान (Key Contributions)

प्रथम मात्रात्मक अनुमान: मानव चुनौती डेटा का उपयोग करके नर युग्मक-से-गैमेटोसाइट अनुपात ( $\rho$ ) और युग्मक निषेचन की संभावना ( $p_f$ ) के लिए पहले कठोर अनुमान प्रदान किए।
बहु-स्तरीय ढांचा: मानव के भीतर परजीवी गतिशीलता को मच्छर के भीतर विकासात्मक गतिशीलता के साथ सफलतापूर्वक जोड़ा, जिससे मेजबान संक्रमण स्थिति और वेक्टर संक्रामकता के बीच की खाई को पाटा गया।
ड्राइवर्स की पहचान: लक्षणहीन व्यक्तियों में संचरण के प्रारंभिक चरण (संक्रामकता का समय) बनाम स्थिर-अवस्था चरण (निरंतर संक्रामकता) के दौरान संचरण को संचालित करने वाले जैविक कारकों के बीच अंतर किया।

4. मुख्य परिणाम (Key Results)

पैरामीटर अनुमान (Parameter Estimation)

नर युग्मक-से-गैमेटोसाइट अनुपात ( $\rho$ ): इसका अनुमान 0.80 (95% HDPI: 0.13–2.90) लगाया गया। इसका तात्पर्य यह है कि औसतन, सैद्धांतिक अधिकतम (प्रति गैमेटोसाइट 8 युग्मक) का केवल ~8% ही व्यवहार्य और निषेचन के लिए उपलब्ध है, जो 90% ह्रास दर (attrition rate) को दर्शाता है।
निषेचन की संभावना ( $p_f$ ): इसका अनुमान 0.029 (95% HDPI: 0.006–0.109) लगाया गया। यह सुझाव देता है कि केवल ~2.9% व्यवहार्य नर-मादा युग्मक जोड़े ही सफलतापूर्वक निषेचन करते हैं।
सहसंबंध (Correlation): पोस्टीरियर वितरण ने $\rho$ और $p_f$ के बीच एक हाइपरबोलिक सहसंबंध दिखाया, जो यह दर्शाता है कि एक उच्च मान दूसरे के निम्न मान की भरपाई कर सकता है ताकि समान संचरण परिणाम प्राप्त हो सकें, जो डेटा की सीमाओं को दर्शाता है।

लक्षणहीन संक्रमणों में संचरण गतिशीलता (Transmission Dynamics in Asymptomatic Infections)

प्रारंभिक चरण ( $t_{0.001}$ ): संक्रामकता तक पहुँचने का समय मुख्य रूप से मानव कारकों द्वारा संचालित होता है:
- परजीवी मृत्यु दर ( $\delta_p$ )।
- अलैंगिक परजीवी प्रतिकृति संख्या ( $r_p$ )।
- गैमेटोसाइट परिपक्वता दर ( $m$ )।
- नोट: मच्छर कारकों (जैसे, $\rho$ , $p_f$ ) का संक्रामकता की शुरुआत के समय पर न्यूनतम प्रभाव था।
स्थिर-अवस्था चरण ( $p_{60}$ ): निरंतर संचरण की संभावना मानव और मच्छर दोनों कारकों के मिश्रण द्वारा संचालित होती है:
- मानव: यौन रूपांतरण दर ( $f$ ), नर गैमेटोसाइट का अंश ( $f_g$ ), और परिसंचित गैमेटोसाइट की मृत्यु दर ( $\delta_{gc}$ )।
- मच्छर: रक्त भोजन की मात्रा ( $V$ ), नर युग्मक-से-गैमेटोसाइट अनुपात ( $\rho$ ), और निषेचन की संभावना ( $p_f$ )।
संचरण परिवेश में अंतर: निम्न-संचरण परिवेशों में, गैमेटोसाइट परिपक्वता दर ( $m$ ) $t_{0.001}$ के लिए सबसे प्रभावी कारक बन गई, जबकि उच्च-संचरण परिवेशों में, परजीवी प्रतिकृति और मृत्यु दर अधिक महत्वपूर्ण थे।

5. महत्व (Significance)

सार्वजनिक स्वास्थ्य निहितार्थ: यह अध्ययन इस बात पर प्रकाश डालता है कि लक्षणहीन संक्रमण, कम गैमेटोसाइट घनत्व के बावजूद, संचरण के लिए महत्वपूर्ण भंडार (reservoirs) हैं क्योंकि संचरण केवल घनत्व द्वारा निर्धारित नहीं होता है, बल्कि परिपक्वता दर और निषेचन दक्षता के जटिल अंतर्संबंधों द्वारा होता है।
हस्तक्षेप रणनीतियाँ (Intervention Strategies):
- संचरण-रोकने वाले हस्तक्षेप (Transmission-Blocking Interventions): यह मॉडल विशिष्ट चरणों को लक्षित करने वाली दवाओं या टीकों (जैसे, $\delta_{gc}$ को प्रभावित करने वाली गैमेटोसाइटोसिडल दवाएं या $p_f$ को प्रभावित करने वाले संचरण-रोकने वाले टीके) का मूल्यांकन करने के लिए एक ढांचा प्रदान करता है।
- दवा प्रतिरोध (Drug Resistance): मॉडल बताता है कि दवा प्रतिरोध से जुड़े आनुवंशिक बहुरूपता (polymorphisms) (जैसे, आर्टेमिसिनिन प्रतिरोध) यौन रूपांतरण दरों ( $f$ ) को बदल सकते हैं, जिससे संभावित रूप से संचरण दक्षता बढ़ सकती है, जिसे अब मॉडल किया जा सकता है।
मेथडोलॉजिकल प्रगति: यह अध्ययन दर्शाता है कि मानव चुनौती डेटा को बहु-स्तरीय गणितीय मॉडलिंग के साथ जोड़कर, अस्पष्ट जैविक मापदंडों को मापने के लिए बड़े पैमाने पर फील्ड अध्ययनों की लॉजिस्टिक और नैतिक सीमाओं को पार किया जा सकता है।

निष्कर्षतः, यह शोध पत्र मानव-से-मच्छर मलेरिया संचरण के "ब्लैक बॉक्स" को समझने के लिए एक मात्रात्मक आधार प्रदान करता है, जिससे पता चलता है कि जबकि परजीवी प्रतिकृति संक्रामकता की शुरुआत को संचालित करती है, निरंतर संचरण क्षमता मेजबान गैमेटोसाइट उपलब्धता और मच्छर निषेचन दक्षता के बीच एक जटिल परस्पर क्रिया है।