Perceptual sensitivity supports online control, while perceptual errors drive motor memory formation during locomotor adaptation

방을 가로지르거나, 언덕을 오르거나, 울퉁불퉁한 지면을 걷기 위해 인간의 몸은 뇌와 근육 사이의 끊임없이 이어지는 보이지 않는 대화에 의존한다. 이 대화에는 두 가지 뚜렷한 목소리가 있다. 한 목소리는 실시간 심판 역할을 하며, 발이 미끄러운 지면에 닿는 순간 즉각적으로 비틀거림을 바로잡거나 보폭을 조절한다. 이것은 반응적인 과정으로, 너무 빠르게 일어나서 자동적으로 느껴지며 장애물이 사라지면 어떤 흔적도 남기지 않는다. 다른 목소리는 학습자이다. 지형이 영구적으로 변할 때(예를 들어, 다른 리듬을 요구하는 새로운 표면 위를 걷는 경우), 뇌는 어떻게 움직여야 하는지에 대한 새로운 기억을 구축한다. 뇌는 세상에 대한 내부 지도를 업데이트하며, 사람이 다시 정상적인 지면으로 돌아온 후에도 지속되는 새로운 움직임 패턴을 저장한다. 과학자들은 커서가 있는 화면을 향해 손을 움직이는 것과 같이 오류가 명확하고 통제된 단순한 작업에서 이 학습이 어떻게 작동하는지 오랫동안 이해해 왔다. 하지만 동일한 규칙이 복잡한 전신 동작인 걷기에도 적용되는지는 오랫동안 미스터리로 남아 있었는데, 이는 역동적인 환경 속에서 뇌가 무엇을 '느끼기를 기대하는지'와 실제로 무엇을 '느끼는지'를 구별하기가 매우 어렵기 때문이다.

피츠버그 대학교의 연구팀은 좌우 벨트의 속도가 서로 다르게 움직이는 기계인 스플릿 벨트 트레드밀 위에서 사람들이 걷는 법을 배우는 과정을 관찰함으로써 이 수수께끼를 풀고자 했다. 그들은 뇌의 걷기 학습 능력이 더 단순한 작업에서 보이는 것과 동일한 오류 기반 규칙을 따르는지 확인하고 싶었다. 이를 위해 그들은 새로운 방법을 시도했다. 보행자들에게 끊임없이 자신이 느끼는 바를 보고하도록 요청한 것이다. 걷는 동안 참가자들은 간단한 질문에 답해야 하는 방해를 받았다: 어느 쪽 다리가 더 느리게 느껴지는가? 이러한 답변을 실제 다리의 근육 활동과 함께 추적함으로써, 연구진은 두 가지 서로 다른 것을 측정할 수 있었다. 첫째, 그들은 '지각적 예측 오류(perceptual prediction errors)', 즉 뇌가 일어나고 있다고 생각하는 것과 실제로 일어나고 있는 것 사이의 간극을 측정했다. 둘째, 그들은 속도 차이에 대한 방향이 맞든 틀리든 상관없이, 개인이 느끼는 속도 차이에 대한 '지각적 민감도(perceptual sensitivity)'를 측정했다.

연구에는 14명의 젊은 성인이 포함되었으며, 그들은 약 한 시간 동안 트레드밀 위를 걸었다. 벨트는 같은 속도로 시작했다가, 한쪽 벨트가 다른 쪽보다 초당 500밀리미터 더 빨라지면서 불균형한 리듬을 만들어냈다. 참가자들은 이 새롭고 어색한 느낌에 적응해야 했다. 연구진은 뇌의 학습 과정이 두 가지 서로 다른 지각 능력에 의해 구동되는 두 개의 별개 부분으로 나뉜다는 것을 발견했다. 첫 번째 부분은 빠른 벨트 위를 걷는 초기 단계에서 일어나는 실시간 교정으로, 전적으로 사람이 속도 차이를 얼마나 민감하게 감지하느냐에 달려 있었다. 다리 사이의 속도 차이를 작게 감지할 수 있는 사람들은 즉각적으로 근육 조정을 더 작고 효율적으로 수행했다. 그들은 에너지를 덜 낭비했고 더 정밀하게 발걸음을 교정했다. 그러나 이러한 감각의 예리함은 장기적인 새로운 보행 패턴의 기억을 형성하는 데는 도움이 되지 않았다.

두 번째 이야기는 영구적인 기억의 형성을 다루며, 이는 전혀 다른 것에 의해 구동되었다: 바로 예측 오류의 크기였다. 이것은 사람이 기대했던 느낌과 실제로 느낀 것 사이의 불일치다. 연구진은 기대와 현실 사이에서 가장 큰 차이를 느낀 사람들이 새로운 보행 방식에 대해 가장 강한 기억을 갖게 된다는 것을 발견했다. 트레드밀 벨트가 다시 같은 속도로 돌아왔을 때, 이 개인들은 가장 극적인 '잔류 효과(aftereffects)'를 보였는데, 이는 마치 여전히 스플릿 벨트 위에 있는 것처럼 한동안 다리가 적응된 패턴대로 계속 움직였음을 의미한다. 결정적으로, 이 기억의 크기는 사람이 속도 차이를 감지하는 민감도와는 아무런 관련이 없었다. 어떤 사람은 속도 변화를 매우 예리하게 감지할 수 있지만, 자신의 내부적인 '정상' 보행에 대한 기대치가 충분히 변화하지 않아 큰 오류 신호를 만들어내지 못한다면 여전히 약한 기억을 가질 수 있다.

이 발견은 단일한 메커니즘이 모든 운동 학습을 주도한다는 생각을 반박한다. 대신, 이는 뇌가 문제가 발생할 때 문제를 해결하기 위해 날카로운 감각적 세부 사항을 사용하지만, 장기적인 지도를 얼마나 업데이트할지를 결정할 때는 놀라움의 크기, 즉 오류의 크기를 사용한다는 점을 시사한다. 연구는 또한 뇌의 내부 기준점이 스플릿 벨트에 적응하기 위해 크게 변화했지만, 속도 차이를 감지하는 사람의 근본적인 능력은 전혀 변하지 않았음을 밝혔다. 그들의 민감도는 대칭성에 대한 감각이 재조정되는 동안에도 일정하게 유지되었다. 이러한 분리는 뇌가 센서의 정밀도를 변경하지 않고도 세상에 대한 기대를 업데이트할 수 있음을 보여준다.

이 연구의 함의는 트레드밀을 넘어 확장된다. 연구진은 이러한 이중 시스템 관점이 왜 사람들이 서로 다른 방식으로 걷기에 어려움을 겪는지 설명하는 데 도움이 될 수 있다고 제안한다. 예를 들어, 뇌졸중을 겪은 사람들은 빠른 실시간 교정에는 어려움을 겪을 수 있지만, 새로운 보행 패턴에 대한 장기적인 기억은 여전히 형성할 수 있는 경우가 많다. 이는 모델과 완벽하게 일치한다. 즉, 속도 차이를 감지하는 능력(민감도)은 손상되어 즉각적인 교정에 지장을 줄 수 있지만, 오류로부터 배우는 능력(예측)은 온전할 수 있다는 것이다. 반대로, 고령층은 걷기 연구에서 혼합된 결과를 보이곤 한다. 그들은 안정적인 보행은 잘 적응할 수 있지만 새로운 패턴에 대한 강한 기억을 형성하는 데 어려움을 겪을 수 있다. 이는 그들의 민감도는 보존되어 있지만, 오류 기반 학습 시스템이 느려졌을 가능성을 의미한다. 이처럼 두 과정을 분리함으로써, 과학자들은 이제 걷기 적응을 하나의 단일한 기술로 취급하는 대신 환자의 특정 결함을 찾아낼 수 있게 되었다.

연구는 뇌가 단순히 에너지나 안정성을 최적화하는 방식으로 학습한다는 일부 대안적 이론들을 지지하지 않았다. 대신, 데이터는 특정한 예측 오류가 걷기에서의 장기 학습을 일으키는 엔진이라는 아이디어를 강력하게 뒷받침한다. 연구진은 민감도와 즉각적인 교정 사이의 연결고리는 학습의 초기 단계에 국한된 것이라는 점을 주의 깊게 언급했다. 몸이 새로운 리듬에 안착함에 따라, 민감도의 영향력은 사라지고 저장된 기억이 그 자리를 대신했다. 이는 뇌가 감각적 예리함에 의해 구동되는 반응 모드에서 과거의 실수에 의한 예측 모드로 기어를 전환한다는 것을 확인시켜 준다.

결국, 이 연구는 인간 움직임의 메커니즘에 대한 더 명확한 창을 제공한다. 걷기는 단순히 다리를 움직이는 기계적인 행위가 아니라, 뇌가 자신의 기대치를 현실과 끊임없이 대조하는 정교한 인지 과정임을 보여준다. 이 둘이 일치하지 않을 때, 뇌는 그 불일치의 크기를 사용하여 미래를 위한 지침을 다시 작성한다. 이 연구는 도달 동작(reaching)의 맥락에서 오랫동안 알려진 원리인 오류 기반 학습이, 스플릿 벨트 트레드밀이라는 복잡하고 다감각적인 환경에서도 걷기를 배우는 핵심 동력임을 확인해 준다. 이 결과는 개별적인 움직임의 차이를 이해하는 새로운 방법과, 새로운 신체적 도전 과제에 적응하는 데 어려움을 겪는 이들을 돕기 위한 잠재적인 로드맵을 제시한다.