Accounting for the life history structure of fitness in tests for adaptive reproductive acceleration

자연계에서 생명체는 끊임없이 주변 환경에 적응합니다. 식물은 그늘에서 더 높게 자랄 수도 있고, 새는 숲이 시끄러워지면 다른 노래를 부를 수도 있습니다. 이러한 초기 경험을 바탕으로 자신의 물리적 특성이나 행동을 변화시키는 능력을 발달 가소성(developmental plasticity)이라고 부릅니다. 수십 년 동안 과학자들은 이 분야 내의 특정 아이디어, 즉 혹독한 삶의 시작이 동물을 더 빨리 성장하게 만든다는 개념에 매료되어 왔습니다. 이 이론은 만약 어린 동물이 자신의 미래가 암울할 것(예를 들어 먹이가 부족하거나 위험한 환경 등)이라고 감지한다면, 몸을 크고 강하게 키우는 데 에로 에너지를 투자하는 대신 가능한 한 빨리 번식하는 것으로 전환해야 한다고 제안합니다. 그 논리는 만약 당신이 오래 살지 못할 수도 있다면, 유전자를 보존하기 위해 더 빨리 새끼를 낳아야 한다는 것입니다. 흔히 생식 가속(reproductive acceleration)이라 불리는 이 개념은 왜 어떤 동물들은 삶을 서둘러 지나가는 것처럼 보이고 다른 동물들은 천천히 시간을 보내는지에 대한 대중적인 설명이 되어 왔습니다.

하지만 이 아이디어를 검증하는 것은 놀라울 정도로 어렵습니다. 과학자들은 동물의 뇌나 몸 안을 들여다보며 "성장"에서 "번식"으로 전환되는 보이지 않는 스위치를 볼 수 없습니다. 대신 그들은 눈에 보이는 것들을 관찰해야 합니다: 동물이 첫 새끼를 언제 낳는지, 새끼 사이의 간격은 얼마인지, 얼마나 오래 사는지, 그리고 총 몇 마리의 새끼를 낳는지 말입니다. 문제는 이러한 가시적인 사실들이 수학적으로 서로 묶여 있다는 점입니다. 만약 동물이 더 오래 산다면, 자연스럽게 새끼를 낳을 시간도 더 많아집니다. 만약 새끼를 더 빨리 낳는다면, 더 많은 새끼를 가질 수도 있지만, 동시에 더 일찍 죽을 수도 있습니다. 수년간 연구자들은 불우한 어린 시절이 빠른 번식으로 이어지는지 확인하기 위해 통계적 테스트를 수행해 왔지만, 그들은 잘못된 것을 측정했거나 단순한 수학을 복잡한 생물학으로 혼동했을 수도 있습니다. 스테이시 로젠바움(Stacy Rosenbaum)과 아눕 말라니(Anup Malani) 연구팀의 새로운 연구는 켄야의 야생 개코원숭이를 이용한 장기 연구를 통해, 데이터가 실제로 무엇을 말하고 있는지 알아내기 위해 엄격한 수학적 프레임워크를 구축함으로써 이 혼란을 해결하고자 합니다.

연구진은 먼저 생식 가속 가설을 테스트하는 기존 방식이 결함이 있다는 점을 깨달았습니다. 그들은 이전 연구들이 생애사 변수들을 마치 독립적인 단서인 것처럼 다루었으나, 실제로는 그것들이 하나의 단일하고 경직된 방정식의 일부라고 주장했습니다. 이를 해결하기 위해 그들은 개코원숭이의 삶을 단순한 장부처럼 취급하는 '회계 모델(accounting model)'을 만들었습니다. 이 관점에서 암컷 개코원숭이의 총 새끼 수는 그녀가 얼마나 오래 사는지, 첫 새끼를 낳을 때의 나이가 얼마인지, 그리고 평균적인 출산 간격이 얼마인지라는 세 가지 요소에 의해 엄격하게 결정됩니다. 연구진은 이 단순한 회계 규칙이 개코원숭이가 낳는 새끼 수의 변동성을 거의 모두 설명한다는 것을 보여주었습니다. 만약 이 세 가지 숫자를 알고 있다면, 거의 완벽한 정확도로 총 자손 수를 계산할 수 있습니다. 이는 생식 가속에 대한 어떤 테스트라도 이러한 수학적 현실을 존중해야 함을 의미하며, 그렇지 않으면 결과는 단순히 숫자들이 서로 맞물려 돌아가는 방식에 의해 만들어진 환상에 불과할 것이라는 뜻입니다.

이 회계 모델을 구축한 후, 연구진은 두 번째 층위인 최적화 모델(optimization model)을 구축했습니다. 이 모델은 개코원숭이가 직면한 절충 관계(trade-offs) 속에서 성공을 극대화하기 위해 '무엇을 해야 하는가'를 묻습니다. 완벽한 세상이라면, 개코원숭이는 첫 새끼를 낳는 것을 최대한 늦추고 새끼 사이의 간격을 최대한 넓히는 것이 유리할 것입니다. 왜냐하면 이것이 보통 더 긴 수명과 더 많은 새끼로 이어지기 때문입니다. 그러나 환경이 가혹하다면 기다림의 이점은 사라질 수 있습니다. 이론은 만약 혹독한 어린 시절이 개코원숭이의 수명을 단축시킨다면, 기다림의 보상이 더 이상 존재하지 않으므로 기다림을 멈추고 즉시 번식을 시작하는 것이 최선의 전략이 될 것이라고 예측합니다. 연구진은 이 아이디어를 구체적인 통계 테스트로 변환했습니다. 그들은 데이터에서 매우 특정한 패턴을 찾고자 했습니다: 즉, 나쁜 어린 시절이 '기다림'과 '수명' 사이의 절충 곡선을 더 '평평하게' 만드는지 보고 싶었습니다. 다시 말해, 가혹한 환경이 번식을 위해 1년을 더 기다리는 것이 더 이상의 수명 연장이라는 보상을 제공하지 않게 만드는지를 확인하고자 한 것입니다.

이에 답하기 위해 연구팀은 1971년부터 켄야에서 개별 개코원숭이를 추적해 온 수십 년 된 연구 프로젝트인 암보셀리 개코원숭이 연구 프로젝트(Amboseli Baboon Research Project)를 활용했습니다. 그들은 단순히 상관관계가 아닌 인과관계를 측정하기 위해, 개코원숭이의 통제 밖에 있는 완전한 외부적 고난의 원천을 필요로 했습니다. 그들은 강수량을 선택했습니다. 이 건조하고 계절적인 환경에서, 태어난 첫 해에 경험하는 강수량은 먹이의 가용성을 나타내는 직접적인 척도가 됩니다. 비가 적게 내린다는 것은 더 많은 역경을 의미합니다. 개코원숭이는 날씨를 조절할 수 없으므로, 강수량은 자연 실험의 역할을 합니다. 연구진은 이 데이터를 사용하여, 첫해에 비를 적게 경험한 개코원숭이가 실제로 생식 가속 가설이 예측하는 대로 번식 시기를 조절하는지 확인했습니다. 또한, 혹독한 환경이 생존과 관련된 기다림과 수명 사이의 절충 관계를 변화시키는지도 확인했습니다.

결과는 명확했으며 대중적인 이론과는 반대였습니다. 연구진은 혹독한 어린 시절이 절충 곡선을 평평하게 만든다는 증거를 발견하지 못했습니다. 오히려 데이터는 생식 가속 가설이 예측하는 것과 정반대의 결과를 보여주었습니다. 첫해에 비를 더 많이 경험한 개코원숭이들, 즉 삶의 시작이 더 좋았던 개코원숭이들이 실제로 더 일찍 번식을 시작했고 새끼 사이의 간격도 약간 짧았습니다. 이것은 가속처럼 보일 수 있지만, 연구진은 이를 다르게 설명합니다. 그들은 자원이 풍부할 때 어린 개코원숭이들이 단순히 더 빨리 성장하고 신체적으로 성숙기에 더 빨리 도달한다고 제안합니다. 이는 일찍 죽을 것을 예상하여 서두르는 전략적 결정이 아니라, 잘 먹고 건강한 결과로서의 자연스러운 현상입니다. 또한, 본 연구는 나쁜 어린 시절이 조기 번식을 생존에 더 유리하게 만든다는 증거를 찾지 못했습니다. 적응적 가속의 특정한 징후를 탐지하기 위해 설계된 수학적 테스트는 빈손으로 돌아왔습니다.

이 연구는 단순히 개코원숭이를 관찰하는 것에 그치지 않고, 진화 생물학에서 아이디어를 테스트하는 새로운 방식을 제시합니다. 저자들은 수년 동안 과학자들이 복잡한 이론을 테스트하기 위해 언어적 묘사와 느슨한 연관성에 의존해 왔으며, 이것이 변수들이 기계적으로 연결되어 있을 때 어떻게 잘못된 결론으로 이어질 수 있는지 논합니다. 삶의 이사적 규칙을 먼저 확립한 다음 그 위에 공식적인 최적화 이론을 얹음으로써, 그들은 무엇이 수학적 확실성이고 무엇이 생물학적 전략인지를 구분해 낼 수 있었습니다. 그들의 작업은 생식 가속이 역경에 대한 전략적 반응으로서 작용한다는 아이디어가 개코원숭이처럼 어미가 새끼를 수년간 돌보는 장수 동물들에게는 유효하지 않을 수 있음을 시사합니다. 이러한 종들에게는 일찍 죽는 것이 자손에게 재앙이 되기 때문에, 역경에도 불구하고 오래 살면서 꾸준히 번식하는 것이 최선의 전략입니다. 이 연구는 초기 생애 조건이 동물의 성장을 형성하는 것은 분명하지만, '빨리 살고 빨리 죽자'는 식의 전략적 스위치를 작동시키는 생식 가속의 구체적인 개념은 이 개체군에서 지지되지 않는다는 결론을 내립니다. 대신, 데이터는 더 단순한 현실을 가리킵니다. 즉, 좋은 환경은 더 빠른 성장을 이끌 뿐이며, 생애사의 복잡한 절충 관계는 환경이 힘들더라도 놀라울 정도로 안정적으로 유지된다는 것입니다.