Predictive Grid Cell Coding Does Not Require Explicit Planning

기술 요약: 예측적 격자 세포 코딩은 명시적 계획을 필요로 하지 않는다

문제 제기
내측 내후각 피질(MEC)은 육각형 격자 형태로 공간 위치를 인코딩하는 격자 세포(grid cells)를 포함하며, 이는 경로 통합(path-integration)을 지원한다고 가설이 세워져 있다. 최근에는 "예측적 격자 세포(predictive grid cells)"라고 불리는 별도의 하위 집단이 발견되었는데, 이 세포들은 동물의 현재 위치가 아닌 미래 위치에 대해 격자 형태의 튜닝을 보인다(전망적 코딩). 이는 MEC가 목표 지향적 탐색과 계획을 지원한다는 가설과 일치하지만, 이 세포들의 기능적 중요성은 여전히 불분명하다. 기존의 예측 코딩 이론들은 종종 표준 격자 세포가 전망적 특성을 갖는다고 간주해 왔으며, 이는 예측적 격자 세포가 구체적으로 어떤 역할을 하는지에 대한 의문을 제기한다. 또한, 이러한 코딩이 설치류 MEC의 일반적인 특징인지, 아니면 특정 실험 조건에 의한 특수한 결과물인지도 알려져 있지 않다. 결정적으로, 이러한 표현이 출현하기 위해 명시적인 계획 메커니즘이 필요한지, 아니면 경로 통합의 계산적 요구로부터 자연스럽게 발생하는 것인지가 불분명하다.

방법론
저자들은 독립적인 전기생리학적 데이터와 순환 신경망(RNN) 모델링을 활용한 이중 접근 방식을 채택하였다:

1. 전기생리학적 재분석: 저자들은 개방된 환경(open-field)에서 쥐를 대상으로 수집된, 이전에 발표된 대규모 MEC 데이터셋(Gardner et al., 2022)을 재분석하였다. 이 데이터셋은 예측적 격자 세포가 처음 발견된 연구(Ouchi & Fujisawa, 2024)와 비교했을 때 시설, 실험 조건 및 분석 코드 측면에서 구별된다.

   • 분류: 1,330개의 기록된 세포에 대해 다양한 시간 이동($\Delta$)에 따른 격자 점수(grid score)를 계산하였다. 표준 격자 세포는 $\Delta=0$에서 격자 점수가 $0.5$초과인 세포로 정의되었다. 예측적 격자 세포는 비표준 격자 세포($\Delta=0$에서 격자 점수$<0.5$) 중 전망적 이동($\Delta_{max} > 0$)에서 최대 격자 점수$>0.3$을 달축한 세포로 정의되었다.
   • 검증: 관찰된 격자 점수가 우연한 정렬에 의한 것이 아니라 통계적으로 유의미함을 보장하기 위해 원형 이동 셔플 분석(circular-shift shuffle analysis)을 수행하였다.
   • 수면 분석: 예측적 격자 코딩의 징후(특히 토로이달 좌표 인코딩의 편향)가 서파 수면 및 REM 수면 동안에도 지속되는지 조사하였다.

2. 순환 신경망(RNN) 모델링: 저자들은 2D 환경에서 경로 통합을 수행하도록 훈련된 10개의 독립적으로 초기화된 RNN을 사용하였다.

   • 구조: 네트워크는 512개의 장소 세포(place cells)와 4,096개의 순환 단위(recurrent units)를 사용하며, 명시적인 목표, 경로 계획 또는 미래 위치 신호 없이 속도 입력에 의해 업데이트된다.
   • 분석: 공간적 튜닝을 분석하기 위해 MEC 데이터에 적용된 것과 동일한 시간 이동 방법론을 사용하여 순환 단위의 공간 튜닝을 분석하였다. 단위들은 시간 이동($\Delta$)에 따른 격자 점수 프로파일을 바탕으로 표준 격자, 예측적 격자, 또는 회고적 격자(retrospective grid)로 분류되었다.
   • 경로 의존성: 예측적 코딩을 검증하기 위해, 동일한 공간 빈(spatial bin)을 교차하지만 서로 다른 이동 벡터를 가진 경로 쌍들에 대해 집단 벡터 상관관계(population vector correlations)를 계산하였다.
   • 기능적 중첩: 저자들은 예측적 격자 단위와 "밴드(band)" 단위(RNN에서 경로 통합을 지원하는 것으로 알려진 밴드 형태의 공간 튜닝을 가진 단위) 사이의 중첩을 조사하였다.
   • 절제(Ablation): 예비 절제 연구를 통해 예측적 격자 단위를 제거했을 때 남은 격자 단위 집단의 자기상관(autocorrelation)에 미치는 영향을 관찰하였다.

주요 결과

• MEC에서의 일반적 존재: 독립적인 MEC 데이터셋에서 저자들은 117개의 예측적 격자 세포(기록당 비표준 격자 세포의 약 22.4%)를 식별하였다. 이 세포들은 $\Delta=0$에서 낮은 격자 점수를 보였으나, 미래 위치로 투영했을 때(시간 이동 $\approx 100-200$ ms) 유의미한 격자 구조를 나타냈다. 이는 예측적 격자 세포가 원래의 발견 데이터셋에 국한된 것이 아니라 설치류 MEC의 일반적인 특징임을 확인시켜 준다.
• 경로 통합 RNN에서의 출현: 명시적인 계획 목적 없이 오직 경로 통합만을 학습했음에도 불구하고, RNN은 예측적 격자 단위(사멸하지 않은 단위의 약 4.7%)와 회고적 격자 단위(약 3.4%)를 자발적으로 발달시켰다.
  • 이 단위들은 $\Delta=0$에서 정점을 찍는 표준 격자 세포와 달리, 전망적 이동에 따라 격자 점수가 단조 증가하는 양상을 보였다.
  • RNN의 예측적 격자 단위는 표준 격자 세포보다 유의미하게 높은 미래 경로 의존성을 보였다. 이들의 집단 벡터는 동일한 현재 위치를 점유하더라도 미래 방향이 유사할 때만 높은 상관관계를 보였다.
• 밴드 단위의 역할: 저자들은 RNN에서 밴드 단위와 예측적 격자 단위 사이의 유의미한 중첩을 발견하였다. 밴드 단위는 표준 격자 세포에 비해 전망적 이동에 따른 격자 점수의 상대적 증가 폭이 더 컸으며, 이는 예측적 코딩이 공간 표현을 업데이트하는 회로 메커니즘과 연결되어 있음을 시사한다.
• 수면 징후: 수면 데이터가 가용한 한 기록에서, 예측적 격자 세포(탐색 중에 식별됨)는 서파 및 REM 수면 동안에도 전망적 이동을 가진 토로이달 좌표를 인코딩하는 편향을 보인 반애, 비예측적 세포들은 그렇지 않았다.
• 절제 효과: RNN에서 예측적 격자 단위를 제거하면 격자 단위 집단의 역학에 미세한 변화가 발생하였는데, 특히 더 긴 시간 척도에서의 자기상관을 증가시켰다. 이는 이 단위들이 어트랙터 매니폴드(attractor manifold)에서 현재 상태로부터 활동을 밀어내는 역할을 할 수 있음을 시사한다.

의의 및 주장
본 논문은 예측적 격자 세포 코딩이 명시적인 계획이나 목표 지향적 목적 없이도 출현할 수 있는 MEC 격자 세포 회로의 근본적인 속성이라고 주장한다. 저자들은 예측적 격자 세포가 오로지 고차원적 경로 계획만을 위해 전용되었다는 견해에 도전한다. 대신, 이들은 예측적 격자 세포가 격자 세포 네트워크(예: 연속 어트랙터 네트워크)의 집단 역학을 유지하고 업데이트하는 역할(예: 활동을 어트랙터 매니폴드를 따라 앞으로 추진하는 역할)을 할 것이라고 가설을 세운다.

이 연구는 다음을 입증한다:

1. 예측적 격자 세포는 설치류 MEC의 일반적인 특징이다.
2. 이러한 표현은 명시적인 계획 목적 없이도 경로 통합 시스템에서 자연스럽게 발생한다.
3. 밴드 형태의 단위에 존재하는 예측적 코딩은 경로 통합 업데이트와 전망적 튜닝 사이의 기계적 연결을 시사한다.
4. 이러한 코딩의 징후는 수면 중에도 지속되며, 이는 이것이 과업 특이적인 변조가 아니라 회로의 고유한 속성임을 뒷받침한다.

저자들은 예측적 격자 코딩의 생성 자체가 강력한 경로 통합 및 어트랙터 역학을 위한 계산적 요구의 부산물인 것처럼 보이지만, 하위 영역들이 계획을 위해 이 신호들을 활용할 수는 있다고 결론짓는다.