Lianas reduce tree height across the tropics

기술 요약: 리아나(Lianas)가 열대 지역의 나무 높이를 감소시킨다

문제 및 배경
나무의 높이는 빛 접근성, 기계적 안정성, 수분 수송 사이의 트레이드오프를 매개하며, 탄소 격리 및 교란에 대한 저항성과 같은 생태계 프로세스에 영향을 미치는 산림 구조의 근본적인 차원이다. 나무의 높이-직경 이성장(allometry)은 생물지리학적 및 환경적 구배에 따라 다양하게 나타나는 것으로 알려져 있으나, 이러한 이성장 내의 변이를 유발하는 동인, 특히 생물학적 상호작용에 대해서는 여전히 이해가 부족하다. 열대 우림에서 리아나(목질성 덩굴식물)는 나무와 자원을 두고 치열하게 경쟁하는 핵심 구성 요소이다. 기존 연구들은 리아나가 나무의 성장과 생존을 저해한다는 점을 시사해 왔으나, 나무의 구조(특히 높이)에 미치는 구체적인 영향에 대해서는 해결되지 않은 채 남아 있으며, 관련 증거 또한 단편적이고 국지적인 관찰에 국한되어 왔다. 본 연구는 리아나 침입이 범열대 지역의 나무 높이 이성장에 어떻게 변화를 일으키는지, 그리고 이러한 효과가 기후와 어떻게 상호작용하는지에 대한 이해의 공백을 다룬다.

방법론
저자들은 66개 지점, 50,473개의 개별 나무 관측치를 포함하는 현재까지 가장 큰 규모의 범열대 데이터셋을 수집하였다. 이 데이터셋에는 흉고직경(DBH, 범위 10–255 cm), 나무 높이, 그리고 표준화된 리아나 수관 점유 지수(COI)의 동시 측정값이 포함된다. 견고성을 확보하기 위해 COI는 점유 없음, 중간 점유(수관 피복률 1–50%), 높은 점유(수관 피복률 >50%)의 세 단계로 집계되었다. 분석은 캐노피 개체를 대상으로 하기 위해 DBH 10 cm 이상의 나무에 집중되었다.

본 연구는 계층적 베이지안 이성장 모델을 사용하여 리아나 점유가 나무 높이에 미치는 영향을 정량화하였다. 저자들은 형태 파라미터(shape parameters)에 대한 리아나 효과의 유무를 포함하여 세 가지 기능적 형태(일반화된 미카엘리스-멘텐, 웨이불, 멱함수)에 걸친 20가지 모델 공식을 테스트하였다. 모델 선택은 Watanabe-Akaike 정보 기준(WAIC)을 바탕으로 이루어졌다. 최적의 성능을 보인 모델(형태 파라미터 b와 k에 리아나 효과가 반영된 웨이불 함수)을 사용하여, 동일한 DBH를 가진 리아나 미점유 나무와 비교했을 때 리아나 점유 나무의 예측된 나무 높이의 상대적 변화를 추정하였다.

환경적 동인을 조사하기 위해, 저자들은 교란과 고도로 인한 편향을 피하고자 업스케일링(upscaling) 및 투영 분석을 저지대 노령림(40개 지점, 30,154개 관측치)으로 제한하였다. 지점 수준의 효과 크기를 주성분 분석(PCA) 및 투영 예측 변수 선택법을 통해 WorldClim 생물기후 변수와 연관시켰다. 마지막으로, 이러한 기후-리아나 관계를 네 가지 공유 사회경제 경로(SSP) 하의 CMIP6 기후 투영치에 적용하여, 리아나에 의한 높이 억제의 미래 변화를 추정하였다.

주요 결과

1. 범열대적 높이 억제: 본 연구는 리아나를 보유한 나무가 동일한 줄기 직경을 가졌으나 리아나가 없는 개체보다 일관되게 더 낮다는 강력한 증거를 제공한다. 범열대 수준에서, 중간 정도의 리아나 점유는 나무 높이를 약 5.4% (89% CI: -6.4% ~ -4.4%) 감소시켰으며, 높은 점유는 높이를 10.2% (89% CI: -12.1% ~ -8.4%) 감소시켰다. DBH 50 cm인 나무의 경우, 이는 각각 -1.5 m 및 -2.8 m의 절대적 높이 감소에 해당한다.
2. 점유도 및 크기에 따른 스케일링: 억제 효과는 리아나 점유도에 따라 달라졌다. 심하게 침입된 나무는 중간 정도로 침입된 나무보다 약 두 배 더 많이 억제되었다. 상대적 억제는 작은 나무(최대 ~50 cm DBH)에서 가장 강력하게 나타났으며, DBH가 증가함에 따라 점진적으로 약화되었다.
3. 지점 및 종별 변이: 부정적인 효과는 일관되게 나타났으나, 그 크기는 지점과 종에 따라 크게 달랐다. 지점 수준에서 높은 점유는 호주 퀸즐랜드의 -39.3%에서 브라질의 +4.0%까지 다양한 높이 감소를 보였으나, 양(+)의 효과는 드물었으며 통계적으로 0과 구별되지 않는 경우가 많았다. 마찬가지로, 풍부한 수종들 사이에서도 대부분의 종이 음(-)의 높이 효과를 보였으며, 빠른 성장을 특징으로 하는 종들(낮은 목재 밀도와 잎 질량당 면적을 특징으로 함)이 더 취약한 것으로 나타났으나, 형질 기반 모델은 변량을 거의 설명하지 못했다.
4. 기후 동인: 리아나에 의한 높이 억제의 크기는 기후에 의해 강력하게 조절되었다. 억제 현상은 더 따뜻한 지역에서 더 뚜렷하게 나타났고, 더 습한 조건에서는 약해졌다. 구체적으로, 효과 크기는 온도 체계(PCA 축 1)와 양의 상관관계를 가졌고, 강수 체계(PCA 축 4)와는 음의 상관관계를 가졌다.
5. 미래 투영: 모든 미래 기후 시나리오(SSP1-2.6 ~ SSP5-8.5) 하에서, 리아나에 의한 나무 높이 억제는 심화될 것으로 전망된다. 이번 세기 말(2081–2100)까지, 높은 점유에 대한 범열대 평균 억제는 주로 기온 상승과 강수 계절성의 변화에 의해 -8.4%에서 -10.2% ~ -15.3% 사이로 증가할 것으로 예상된다.

의의 및 주장
저자들은 본 연구가 리아나가 나무 높이 감소와 연관되어 있다는 최초의 범열대적 증거를 제공하며, 이러한 구조적 효과가 산림 기능 전체로 파급된다고 주장한다. 리아나는 나무의 높이를 낮춤으로써 빛 차단과 캐노피 내 경쟁적 위치를 감소시킬 가능성이 높으며, 이는 리아나 생물량(biomass)에 의해 상쇄되지 않고 개별 나무의 탄소 저장량을 낮출 수 있다. 이는 리아나에 의한 높이 억제가 더 약한 산림 탄소 흡수원에 기여함을 시사한다.

본 논문은 이러한 구조적 효과가 균일하지 않으며, 숙주 종의 형질에 따라 달라지고 기후에 의해 조절된다는 점을 강조한다. 억제 현상이 더 따뜻하고 계절성이 강한 조건에서 심화된다는 발견은 기후 변화가 리아나의 부정적 영향을 악화시킬 수 있음을 의미한다. 따라서 이성장 모델에서 리아나-나무 상호작용을 무시하는 것은 열대 우림의 생물량과 탄소 저장량을 체계적으로 과대평가하는 결과를 초래할 수 있다. 저자들은 지속적인 기후 변화와 교란 속에서 열대 우림이 어떻게 재편될지 예측하기 위해서는 이러한 상호작용을 이해하는 것이 필수적이라고 결론짓는다.