Climate-driven increases in nutrient runoff promote filamentous macroalgal mat development despite benthic grazer presence

기술 요약: 기후 변화에 따른 영양염 유출 증가가 저서 생물 포식자의 존재에도 불구하고 사상성 대형조류 매트 발달을 촉진함

문제 제기
기후 변화는 강수 패턴을 변화시키고 육상 유출을 증가시켜, 천해 연안 생태계에서 더 빈번하고 강렬한 영양염 펄스(nutrient pulses)를 초래할 것으로 예측된다. 기회주의적인 사상성 녹색 대형조류(예: Uliva, Cladophora)는 간헐적인 영양염 농축을 이용하는 것으로 알려져 있으나, 미래의 이러한 영양염 농축 조건 하에서 저서 생물 포식자가 대형조류의 발달을 효과적으로 억제할 수 있는지 여부는 여전히 불분명하다. 구체적으로, 본 연구는 다모류인 Hediste diversicolor와 같이 풍부한 저서 무척추동물이 제공하는 생물학적 제어가 영양염 가용성이 증가할 때 사상성 대형조류 매트 형성을 억제할 수 있는지, 아니면 강화된 영양염 공급이 상향식 조절(top-down regulation)을 압도할 것인지에 대한 문제를 다룬다.

연구 방법
본 연구는 2006년 6월~7월경 녹색 대형조류 매트 발달이 시작되는 시기에 스웨덴 크리스티네베르그 해양 연구소(Kristineberg Marine Research Station)에서 6주간의 유수식 메조코즘(flow-through mesocosm) 실험을 수행하였다. 실험 설계는 영양염 첨가와 저서 미생물/동물의 존재 여부를 조작하기 위해 온전한 퇴적물 코어(깊이 100mm)와 표층 퇴적물 샘플(상층 5mm)을 활용하였다.

다음과 같이 4가지 처리구를 설정하였으며, 각 처리구당 5개의 반복구가 사용되었다:

1. Sed: 자연적인 내생생물(infauna, H. diversicolor 포함)이 포함된 온전한 퇴적물, 영양염 첨가 없음.
2. SedNu: 자연적인 내생생물이 포함된 온전한 퇴적물, 영양염 첨가 있음.
3. Surf: 저서 동물(macrofauna)이 제외된 표층 퇴적물, 영양염 첨가 없음.
4. SurfNu: 저서 동물이 제외된 표층 퇴적물, 영양염 첨가 있음.

영양염 농축은 미래의 유출량 증가에 따른 영양염 펄스를 모사하기 위해 코어당 약 1.03g의 질소(N)와 0.12g의 인(P)을 함유한 비코팅 NPK 비료 펠릿을 3일마다 적용하였다. 유입되는 해수의 배경 영양염 농도는 상대적으로 낮았다(~3 µM DIN). 실험 중에는 광조건 및 암조건 하에서 대형조류 생물량, 저서 포식자 개체수 및 생물량, 순 일차 생산량(NPP), 공동 호흡량(CR), 그리고 저서 영양염 플럭스(NH₄⁺, NO₃⁻, PO₄³⁻, Si(OH)₄)를 모니터링하였다. 통계 분석에는 영양염 첨가 및 퇴적물 깊이의 효과를 평가하기 위해 일원 배치 분산 분석(one-way ANOVA)과 이원 배치 분산 분석(two-factor ANOVA)이 사용되었다.

주요 결과

• 대형조류 생물량: 영양염 농축은 대형조류 생물량을 유의미하게 증가시켰다 (p = 0.01). 가장 높은 생물량은 영양염이 농축된 온전한 퇴적물 처리구(SedNu: 134 g m⁻²)에서 기록되었으며, 그 다음은 영양염이 농축된 표층 퇴적물(SurfNu: 92 g m⁻²), 그리고 일반 표층 퇴적물(Surf: 42 g m⁻²) 순이었다. 결정적으로, 영양염이 첨가되지 않은 온전한 퇴적물(Sed)에서는 H. diversicolor가 존재함에도 불구하고 대형조류 성장이 전혀 관찰되지 않았다 (Sed: 0 g m⁻²).
• 포식자 반응: H. diversicolor의 개체수와 생물량은 영양염 농축 처리구(SedNu)와 일반 처리구(Sed) 사이에 유의미한 차이를 보이지 않았다. 다모류는 두 조건 모두에서 포자(propagules)와 조류 필라멘트를 섭식하는 것이 관찰되었다.
• 생물학적 제어 효능: 풍부한 포식자의 존재는 영양염이 낮은 조건(Sed 처리구)에서는 대형조류의 정착을 억제하기에 충분했다. 그러나 영양염이 농축된 조건에서는 포식자들이 광범위한 대형조류 매트의 발달을 제어하는 데 실패하였으며, 이는 SedNu가 Sed에 비해 높은 생물량을 나타낸 것을 통해 입증되었다.
• 생물지질학적 플럭스: 영양염 농축은 퇴적물-해수 간의 교환을 변화시켰다. 모든 처리구에서 질산염 흡수가 일어났으나, 인산염(phosphate)의 경우 영양염 농축 처리구(SedNu, SurfNu)에서는 방출된 반면, 일반 처리구에서는 흡수되었다. 규산염(silicate) 플럭스는 퇴적물 깊이에 따라 유의미한 차이를 보였는데, 온전한 퇴적물은 순 흡수를 보인 반면 표층 퇴적물은 순 방출을 보였다. 순 일차 생산량(NPP)과 공동 호흡량(CR)은 처리구 간에 유의미한 차이가 없었으며, 이는 농축된 처리구에서의 생물량 증가가 실험 기간 동안 면적당 산소 생산량의 비례적인 증가를 동반하지 않았음을 시사한다.

주요 기여
본 연구는 영양염 가용성의 완만한 증가라도 미래의 기후 변화에 따른 육상 유출을 촉진하여, 풍부한 저서 소비자들의 억제 능력을 무력화함으로써 천해 연안 생태계에서 사상성 대형조류 매트의 발달을 유도할 수 있음을 보여준다. 이는 생물학적 제어의 효과가 맥락 의존적이며, 영양염 가용성이 특정 임계값을 초 exceed할 때 감소한다는 실험적 근거를 제공한다. 또한, 본 연구는 포식자들이 저영양 환경에서는 조류의 정착을 방지할 수 있지만, 영양염 펄스가 발생할 경우 포식자 개체군이 안정적인 상태임에도 불구하고 매트 형성을 막지는 못한다는 점을 강조한다.

의의 및 주장
본 논문은 영양염 펄스의 빈도를 높일 것으로 예상되는 미래의 기후 변화 유출이, 생물학적 제어의 효과를 감소시키는 조건을 형성함으로써 기회주의적 대형조류에 유리하게 작용할 수 있다고 주장한다. 이러한 결과는 비교적 적은 양의 영양염 공급만으로도 저서 소비자들의 존재와 상관없이 해안 생태계를 대형조류 매트 우점 체제로 전환시키기에 충분할 수 있음을 시사한다.

본 연구는 외부 영양염 공급(기후 및 유출에 의해 구동됨)과 내부 영양염 순환(퇴적물로부터의 순환) 사이의 상호작용을 이해하는 것이 미래의 부영양화 영향을 예측하는 데 매우 중요함을 강조한다. 연구 결과는 기후 변화에 따른 유출이 영양염 가용성을 높이고, 급격한 대형조류 성장을 자극하며, 저서 포식자의 상대적 효과를 감소시키는 모델을 지지한다. 동시에 퇴적물 영양염 순환이 대형조류의 지속성을 강화하는 경로를 제공함을 보여준다. 저자는 이러한 역학 관계가 미래의 천해 연안 부영양화를 관리하는 데 반드시 고려되어야 한다고 결론짓는다.