Evaluation of the yield and quality stability of chilli genotypes by employing AMMI, GGE and MTSI techniques

기술 요약: AMMI, GGE 및 MTSI 기법을 이용한 고추 유전자형의 수량 및 품질 안정성 평가

문제 제기
고추(Capsicum annuum L.)는 식품, 의약품 및 산업적 용도로 경제적 가치가 매우 높은 중요한 가지과 작물이다. 그러나 이 작물의 생산성은 다양한 농업 기후 조건에 대한 극심한 민감성으로 인해 심각하게 저해된다. 유전자형 × 환경(GEI) 상호작용은 여러 지역과 계절에 걸쳐 계통의 순위를 빈번하게 변화시키며, 이는 회복력이 있고 폭넓게 적응된 유전자형을 식별하는 데 어려움을 초래한다. 전통적인 선발 방법은 여러 형질과 환경에 걸쳐 평균 성적과 안정성을 동시에 고려하는 데 한계가 있는 경우가 많다. 따라서 GEI를 분석하고, 완충 능력을 평가하며, 변동성이 큰 북서부 히말라야 지역에서 높은 수량과 품질(특히 올레오레진 및 총 용존 고형물(TSS))을 유지하는 유전자형을 선택하기 위한 고급 통계적 프레임워크가 절실히 필요하다.

연구 방법
본 연구는 인도 히마찰프라데시주의 세 가지 다양한 환경(Nauni(E1), Dhaula Kuan(E2), Bajaura(E3))에서 21개의 F1 하이브리드와 7개의 친본 계통(대조 품종인 DKC-8 포함)을 포함한 28개의 고추 유전자형을 평가하였다. 이 지역들은 다양한 고도(468–1300m), 토양 질감 및 기후 조건(아열대에서 아습윤 온대까지)을 나타낸다. 실험은 3반복의 무작위 완전 블록 설계(RCBD)를 사용하여 수행되었다.

아홉 가지 형질이 기록되었다: 50% 개화기, 초형(plant spread), 주경(primary branches per plant) 수, 과실 길이, 과실 너비, 개체당 적색 성숙 과실 수량, 1000립중, 올레오레진 함량, 그리고 총 용존 고형물(TSS)이다.

안정성과 성적을 분석하기 위해 본 연구는 다음과 같은 종합적인 다변량 통계 기법을 활용하였다:

1. 풀드 ANOVA (Pooled ANOVA): 유전자형, 환경 및 GEI 효과의 유의성을 평가하기 위함.
2. AMMI (Additive Main Effects and Multiplicative Interaction): GEI 분산을 주성분 축(IPCA)으로 분할하고, 바이플롯(AMMI1 및 AMMI2)을 통해 상호작용을 시각화하기 위함.
3. GGE Biplot: "어느 곳에서 누가 승리했는지(which-won-where)" 패턴을 시각화하고, 메가 환경을 식별하며, 평균 성적 및 이상적 유전자형 대비 안정성을 기준으로 유전자형을 순위 매기기 위함.
4. 안정성 지수: AMMI 기반 지수(ASV, ASI, ASTAB, MASI, MASV) 및 유전자형 선택 지수(GSI) 계산.
5. WAASB 및 MTSI: 다수의 형질에 대해 평균 성적과 안정성을 동시에 통합하기 위해 BLUP으로부터 도출된 가중 평균 절대 점수(WAASB)와 다형질 안정성 지수(MTSI)를 활용함.

주요 결과

• 상호작용의 유의성: 풀드 ANOVA 결과, 모든 형질에 대해 유전적, 환경적 효과가 매우 유의미한 것으로 나타났다. GEI는 초형, 과실 수량, 1000립중, 올레오레진, TSS의 5가지 핵심 형질에서 유의미하게 나타났으며, 이는 안정성 분석의 필요성을 확인시켜 준다.
• AMMI 분석: AMMI 모델에 따르면 과실 수량의 변이 중 유전자형 효과가 가장 큰 비중(80%)을 차지했으며, GEI(6.03%)와 환경(5.06%)이 그 뒤를 이었다. AMMI1 및 AMMI2 바이플롯은 광범위한 적응성(낮은 IPCA 점수)을 가진 유전자형과 특정 적응성을 가진 유전자형을 식별하였다. NHPCH1(G8), NHPCH20(G27), NHPCH16(G23), NHPCH21(G28), NHPCH4(G11)가 우수한 성적을 보였다.
• GGE Biplot: "어느 곳에서 누가 승리했는지" 분석을 통해 환경을 구역별로 클러스터링하였으며, 각 위치에 대한 특정 우수 유전자형을 식별하였다. 과실 수량의 경우, Dhaula Kuan과 Bajaura에서는 G8(NHPCH1)이 승자였으며, Nauni에서는 G11(NHPCH4)이 뛰어났다. 순위 보기(ranking view)를 통해 개화기에 대해서는 G7, G28, G22, G27, G6가 가장 안정적이고 성적이 높았으며, 수량에 대해서는 G11, G8, G23, G13, G27이 상위 순위에 올랐다.
• 안정성 지수: AMMI 유도 지수(ASV, MASV) 및 GSI를 바탕으로, G23과 G27이 과실 수량에 대해 지속적으로 가장 안정적인 것으로 순위가 매겨졌다.
• WAASB 및 MTSI: 15%의 선택 강도를 적용한 MTSI 분석은 높은 생산성과 안정성을 동시에 갖춘 우수 유전자형을 성공적으로 식별하였다. 상위 순위 유전자형은 G27(NHPCH20), G7(DKC-8), G5(Punjab Guchhedar), G28(NHPCH21)이었다.
  • 선택 이득: MTSI 접근 방식은 초형, 과실 너비, 주경 수(NPBP), 개체당 과실 수량(FYPP), 1000립중, 올레오레진, TSS를 포함한 9개 형질 중 7개 형질(77% 성공률)에 대해 원하는 선택 차이(SD%)를 달ей했다.
  • 형질 클러스터링: 요인 분석(Factor analysis)은 9가지 형질을 세 가지 구성 요소로 그룹화하였다: FA1(수량 관련), FA2(품질 관련: TSS 및 올레오레진), FA3(생육 단계/표현형).
  • 특이 사항: NHPCH20(G27)은 올레오레진 함량에서 우수한 것으로 순위가 매겨졌으며, Punjab Guchhedar(G5)는 TSS에서 우수한 것으로 식별되었다.

의의 및 주장
본 논문은 AMMI, GGE 바이플롯, WAASB 및 MTSI의 비교 적용이 단일 모델보다 GEI 및 안정성을 이해하는 데 더 강력한 프레임워크를 제공한다고 주장한다.

• 방법론적 통합: 본 연구는 AMMI가 GEI를 효과적으로 구조화하고 GGE가 성적 패턴을 시각화하는 반면, MTSI 접근 방식은 다수의 농업적 및 품질 형질에 대한 평균 성적과 안정성을 하나의 선택 기준으로 통합함으로써 결정적인 이점을 제공한다는 것을 입증하였다.
• 육종 권장 사항: 식별된 유전자형, 특히 NHPCH20(G27)과 NHPCH16(G23)은 북서부 히말라야 지역 재배를 위한 유망한 후보로 제시된다. 이 계통들은 높은 수량, 안정성 및 우수한 품질 형질(올레오레진 및 TSS)의 바람직한 조합을 보여준다.
• 환경적 통찰: 본 연구는 Nauni와 Dhaula Kuan이 수량 안정성을 평가하는 데 가장 설명력이 높은 환경임을 강조하였으며, Bajaura는 상대적으로 낮은 평균 수량을 보였다.
• 실용적 적용: 선택된 유전자형들은 미래의 품종 개발을 위한 가치 있는 유전 자원이자, 변화하는 기후 조건에 견딜 수 있는 광범위하게 적응된 고수량 및 회복력 있는 고추 품종을 육종하기 위한 친본 라인으로 제안된다.

저자들은 이러한 회복력 있는 유전자형이 상업적 재배를 위해 고려될 수 있으며, 불균일한 환경에서 높은 수량과 안정성 사이의 상충 관계(trade-off)를 해결하는 솔루션을 제공한다고 결론지었다.