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Evaluation of extra-early cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp.] genotypes for yield in multiple environments

본 연구는 GGE 바이플롯(GGE biplot), 핀리-윌킨슨 회귀 분석(Finley-Wilkinson regression) 및 안정성 지수를 활용하여 니제르의 6개 환경에서 24종의 초조생 동부콩 유전자형을 평가함으로써 유전자형-환경 상호작용을 분석하고 사헬 지역 생산 체계에 적합한 우수하고 안정적인 품종을 식별하였다.

원저자: Souleymane Abdou, Abdoul Moumouni Iro Sodo

게시일 2026-09-11

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CC BY 4.0

원저자: Souleymane Abdou, Abdoul Moumouni Iro Sodo

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강수량이 짧고 종종 불확실한 곳, 즉 비가 오는 시기가 짧은 사헬 지대의 광활하고 햇볕에 그을린 풍경 속에서 농부들은 끊임없는 시간과의 싸움을 벌이고 있습니다. 그들은 중요한 단백질 공급원이자 수입원이 되는 강인한 콩과 식물인 동부콩(cowpea)을 재배하지만, 이 작물은 혹독한 건기를 피하고 열기 속에서 번성하는 해충을 피하기 위해 빠르게 성숙해야 합니다. 식물 육종가들에게 과제는 단순히 빨리 자라는 씨앗을 찾는 것뿐만 아니라, 어디서나 잘 자라는 씨앗을 찾는 것입니다. 문제는 한 필드에서 잘 자라는 품종이 불과 몇 마일 떨어진 다른 필드에서는 실패할 수도 있다는 점인데, 이는 단순히 토양, 강우량 또는 기온의 차이 때문입니다. 식물의 유전적 구성과 주변 환경 사이의 이러한 예측 불가능한 관계를 '유전자형-환경 상호작용(genotype-by-environment interaction)'이라고 합니다. 이것이 바로 단 하나의 '완벽한' 품종이라는 것이 흔히 신화에 불과한 이유입니다. 대신, 육종가들은 여러 조건에 널리 적응하거나 특정 유형의 환경에 특화된 식물을 찾기 위해 복잡한 지형을 탐색해야 합니다.

세계에서 두 번째로 큰 동부콩 생산국인 니제르 공화국에서, 국립농업연구소(National Institute of Agricultural Research)의 연구진은 이 특정 초조생성(ultra-early maturing) 동부콩 그룹에 대한 퍼즐을 풀기 위해 나섰습니다. 이들은 가뭄을 피하기 위해 55일에서 65일 만에 수확에 도달하도록 설계된 품종들입니다. 연구팀은 이 초조생 동부콩의 서로 다른 24개 유전자 계통을 채취하여 3년에 걸쳐 6개의 서로 다른 지역에 심었습니다. 이 지역들은 타라(Tara)의 건조하고 조기 성숙하는 조건부터 마라디(Maradi) 주변의 더 생산적이지만 변동성이 큰 필드에 이르기까지 다양했습니다. 이렇게 동일한 씨앗을 서로 다른 장소에서 재배함으로써, 과학자들은 각 계통이 지역 기후, 토양 및 날씨 패턴에 어떻게 반응하는지 관찰할 수 있었습니다. 그들의 목표는 진정으로 강건한 성능을 보이는 개체와 단지 한 번의 좋은 시즌에 운이 좋았던 개체를 구분하고, 한 지역에서 가장 좋은 식물이 다른 지역에서도 가장 좋은 식물인지 결정하는 것이었습니다.

결과는 농부들이 오랫동안 의심해 온 사실을 확인해주었습니다. 즉, 식물이 얼마나 많은 식량을 생산하느냐에 있어서는 씨앗보다 환경이 더 중요하다는 것입니다. 6개 지역 간의 수확량 차이는 엄청났으며, 어떤 필드는 다른 필드보다 곡물 생산량이 3배나 많았습니다. 식물의 유전적 특성은 꽃을 피우고 성숙하는 시기를 강력하게 결정했지만, 실제 수확되는 곡물의 양은 어디에서 재배되느냐에 크게 좌우되었습니다. 이러한 변동성은 지역마다 최고의 식물 순위가 바뀐다는 것을 의미했습니다. 한 필드에서 최고 생산량을 기록한 품종이 다른 필드에서는 저조한 성과를 보일 수 있는데, 이는 전국적으로 단일 품종을 추천하는 것을 어렵게 만드는 현상입니다.

이러한 복잡성을 이해하기 위해 연구진은 24개 계통의 성능을 지도화하는 데 일련의 통계적 도구를 사용했습니다. 그들은 6개의 테스트 지역이 자연스럽게 두 개의 뚜렷한 그룹, 즉 '메가 환경(mega-environments)'으로 나뉜다는 것을 발견했습니다. 한 그룹에는 타라 지역이 포함되었는데, 이곳은 다른 지역들과 지속적으로 다르게 행동하며 독특하고 더 가혹한 환경 역할을 했습니다. 나머지 다섯 지역은 더 유사한 재배 조건을 공유하는 다른 한 그룹을 구성했습니다. 이 발견은 매우 중요한데, 이는 단일한 씨앗 권장 사항이 국가 전체를 위해 쓰일 수 없음을 시사하기 때문입니다. 타라 지역에서 승리하는 품종은 마라디 지역에서 패배할 가능성이 높고, 그 반대도 마찬가지입니다.

테스트된 24개 계통 중에서 연구진은 몇 가지 눈에 띄는 우수 품종을 식별했지만, 각기 다른 성공 전략을 가지고 있었습니다. G1이라는 품종은 헥타르당 1,000kg 이상에 달하는 가장 높은 평균 곡물 수량을 기록했습니다. 그러나 이 높은 수확량에는 대가가 따랐습니다. 이 품종은 주변 환경에 매우 민적했습니다. 강우량이 많은 유리한 해에는 급증했지만, 조건이 어려워지면 급격히 떨어졌습니다. 이는 이 품종이 관개 시설을 갖춘 농부나 국가의 가장 비옥한 지역에 있는 농부들에게는 훌륭한 선택이 될 수 있지만, 더 건조한 지역의 농부들에게는 위험한 도박임을 의미합니다. 반면, G5와 G4 같은 다른 품종들은 다른 종류의 강점을 보여주었습니다. 이들은 항상 최상의 해에 절대적인 최고 수량을 내지는 않았지만, 좋거나 나쁜 조건 모두에서 꾸준하고 신뢰할 수 있는 성능을 유지했습니다. 이 식물들은 '광범위하게 안정적(broadly stable)'이라고 묘사되었는데, 이는 날씨와 상관없이 괜찮은 수확을 낼 수 있다고 믿을 수 있음을 뜻합니다.

또한 이 연구는 곡물 너머를 바라보는 것의 중요성을 강조했습니다. 동부콩은 콩뿐만 아니라 잎과 줄기도 가축의 사료로 사용하기 위해 재배됩니다. 연구진은 곡물을 가장 많이 생산하는 식물이 반드시 사료도 가장 많이 생산하는 것은 아니라는 점을 발견했습니다. G12와 G22 같은 일부 품종은 성숙이 늦었지만 엄청난 양의 사료를 생산하여, 곡물보다 가축 사료를 우선시하는 농부들에게 이상적이었습니다. 반면 G4와 같은 품종은 매우 일찍 성숙하면서도 곡물과 사료 모두 적절한 양을 제공하는 균형 잡힌 프로필을 제공했습니다.

궁극적으로, 이 연구는 니제르의 동부콩 농업 미래를 위한 명확한 로드맵을 제공합니다. 이는 '하나의 해결책이 모든 것에 적용된다(one-size-fits-all)'는 생각에 반대합니다. 대신, 다음과 같은 표적화된 접근 방식을 권장합니다. 즉, 고잠재력 및 관개 지역의 농부들을 위해 G1과 같이 수확량이 매우 높지만 민감한 품종을 출시하고, 대다수의 인구를 구성하는 광범위한 천수답(rain-fed) 농업 공동체를 위해서는 G5나 G4와 같이 안정적이고 신뢰할 수 있는 품종을 장려하는 것입니다. 적절한 씨앗을 적절한 환경에 맞춤으로써, 육종가들은 농부들이 실패의 위험을 줄이고 도전적인 기후 속에서 식량 공급을 확보하도록 도울 수 있습니다. 이 연구는 이러한 구체적이고 잘 매칭된 품종들을 통해, 사헬의 농부가 드디어 가뭄을 피할 만큼 빠를 뿐만 아니라 불확실성 속에서도 번성할 수 있는 강인함을 갖춘 동부콩을 가질 수 있게 된다고 결론짓습니다.

기술 요약: 다중 환경에서의 수량을 위한 초조생종 동부콩 계통 평가

문제 제기
동부콩(Vigna unguiculata [L.] Walp.)은 사헬 지역, 특히 세계 생산량의 상당 부분을 차지하는 니제르에서 식량 안보와 토양 비옥도를 위해 매우 중요한 작물이다. 그러나 국가 평균 수량은 생물적 및 비생물적 제약(종말기 가뭄, 낮은 토양 비옥도, 불규로한 강우 등)으로 인해 여전히 매우 낮은 수준(약 448 kg ha⁻¹)에 머물러 있다. 초조생종 품종(55~65일)은 가뭄과 해충을 피하기 위한 육종 전략을 제공하지만, 유전자형×환경 상호작용(GEI)으로 인해 개발이 복잡하다. GEI는 지역과 계절에 따라 유전자형의 순위를 일관되지 않게 만들어, 고수량과 광범위한 적응성을 모두 갖춘 품종을 식별하는 것을 어렵게 만든다. 현재의 육종 노력은 종종 단일 지역 시험에 의존하고 있는데, 이는 지역의 기후 변동성이라는 복잡성을 포착하지 못한다.

방법론
본 연구는 24개의 초조생종 동부콩 계통(21개의 새로운 INRAN 라인 및 3개의 대조구)을 3년(2020~2022년) 동안 니제르의 6개 서로 다른 환경(Magaria, Maradi, Tara)에서 평가하였으며, 결과적으로 총 6개의 환경-연도 조합을 도출하였다. 시험에는 3반복의 알파-래티스 불완전 블록 설계(alpha-lattice incomplete block design)가 활용되었다.

6가지 농학적 형질이 기록되었다: 첫 꽃 피는 시기(DAF), 50% 개화 시기(DAF50), 50% 성숙 시기(MAT50), 꼬투리 수량(PY), 곡립 수량(GY), 및 사료 수량(FY).

본 연구는 GEI를 분석하고 우수한 계통을 식별하기 위해 다음과 같은 종합적인 7단계 분석 파이프라인을 적용하였다:

분산 추정: 분산 성분을 분할하기 위한 선형 혼합 모델(REML).
상관 분석: 형질 및 환경 간의 피어슨 상관계수.
GGE Biplot 분석: "어디서 무엇이 승리하는가(which-won-where)" 메가 환경 구획화 및 "평균 대 안정성" 시각화(평균 환경 좌표 뷰).
Finlay-Wilkinson (FW) 회귀: 회귀 기울기( $\beta$ )를 기준으로 환경 반응성에 따라 계통을 유리한 환경 적응형, 안정형, 또는 열악한 환경 적응형으로 분류.
Lin and Binns의 우수성 지수(Pi): 각 환경에서의 최대 수량과의 근접성을 기준으로 계통을 순위 매기고, 이를 유전적 성분과 GEI 성분으로 분할.
Huehn의 비모수적 안정성 통계량(S1, S2, S-3): 환경 간 순위 안정성을 평가.
Wricke의 에코발런스(Ecovalence) 및 수량 안정성 지수(YSi): 안정성 기여도를 정량화.
계층적 군집 분석 및 레이더 차트: 표현형 프로파일에 따라 계통을 그룹화하고 다중 형질 성능을 시각화.

주요 결과

변이의 원인: 분산 분석 결과, 모든 형질에 대해 환경, 유전자형 및 GEI 효과가 매우 유의미하게 나타났다. 수량 형질에는 환경이 가장 지배적인 변이 원인이었으나, 표현형 관련 형질에서는 유전자형 효과가 더 두드러졌다.
상관관계: 표현형 관련 형질 간(r = 0.94–0.97) 및 꼬투리 수량과 곡립 수량 간(r = 0.87)의 강한 양의 상관관계가 존재했다. 결정적으로, 수량과 표현형 관련 형질 사이에는 유의미한 상관관계가 발견되지 않았는데, 이는 이 유전자원 내에서 초조생성(extra-early maturity)이 수량 손실 없이 선택될 수 있음을 시사한다.
메가 환경: GGE biplot "which-won-where" 분석을 통해 두 개의 메가 환경이 일관되게 식별되었다. Tara 환경은 Magaria 및 Maradi 환경(Mgr1–4, Mdi)을 포함하는 클러스터와 분리된 별도의 메가 환경으로 격리되었다. 이는 단일 국가 품종 권고가 통계적으로 정당화될 수 없음을 의미한다.
안정성 분류:
- 유리한 환경 적응형: 8개 계통(G1 및 G7 포함)은 가파른 회귀 기울기( $\beta > 1.2$ )를 보였으며, 생산성이 높은 환경에서는 매우 우수한 성능을 보였으나 스트레스 상황에서는 급격히 하락했다.
- 광범위 안정형: 7개 계통(G5 및 G4 포함)은 기울기가 1에 가까웠으며( $0.8 \le \beta \le 1.2$ ), 다양한 환경에서 일관된 성능을 입증했다.
- 열악한 환경 적응형: 9개 계통(G14 및 G19 포함)은 완만한 기울기( $\beta < 0.8$ )를 보이며 스트레스가 많은 조건에서도 상대적 성능을 유지했다.
우수 계통:
- G1은 가장 높은 평균 곡립 수량(1,017.7 kg ha⁻¹)을 기록했으나, 높은 불안정성과 환경 의존적 우수성(Pi에서 큰 GEI 성분)을 보였다.
- G5와 G4는 평균 이상의 수량과 낮은 GEI 상호작용 성분, 그리고 균형 잡힌 다중 형질 프로파일을 결합한 가장 바람직한 광범위 안정 계통으로 확인되었다(레이더 차트로 확인).
- G14와 G19는 스트레스가 많은 환경에 적합한 최적의 후보로 부상했으며, 높은 우수성 지수(Pi)와 우수한 순위 안정성(낮은 S1 값), 그리고 평균 이상의 수량을 결 Combine 하였다.
군집 분석: 계층적 군집 분석은 계통들을 네 개의 뚜렷한 클러스터로 그룹화했다. 클러스터 1은 중간 정도의 표현형을 가진 최고 수량 계통들을 포함했다. 클러스터 3(G12, G22)은 늦은 성숙도를 보이지만 높은 사료 수량을 특징으로 하며, 장기 재배 시스템에 적합하다. 클러스터 2와 4는 낮은 수량의 계통들을 포함했다.

의의 및 주장
본 논문은 니제르의 사헬 생산 시스템에 특화된 초조생종 동부콩 품종의 선택 및 출시를 위한 통합적인 과학적 근점을 제공한다고 주장한다. 다중 방법론적 접근을 통해 본 연구는 다음을 입증하였다:

지역별 권고의 필요성: Tara가 별도의 메가 환경으로 일관되게 격리되었다는 점은 단일 국가 품종 출시가 적어도 한 구역에서 체계적인 성능 저하를 초과할 것임을 시사한다. 저자들은 구역별 차별화된 종자 보급 전략을 옹호한다.
형질의 유전적 독립성: 본 연구는 이 특정 INRAN 패널에서 초조생성(extra-early maturity)과 높은 생산성이 유전적으로 독립적임을 검증하였으며, 이를 통해 두 특성을 상충 관계 없이 동시에 선택할 수 있음을 보여준다.
안정적 계통의 견고한 식별: 7가지 독립적인 분석 프레임워크(모수적 및 비모수적)가 특정 계통(G5, G4, G14, G19)에 대해 일치된 결과를 낸 것은 안정성 분류에서 방법론적 오류의 위험을 줄여주는 강력한 증거를 제공한다.
실용적 육종 도구: 본 연구는 꼬투리 수량이 곡립 수량의 신뢰할 수 있는 대리 지표임을 확인하여, 육종 프로그램에서 더 빠른 스크리닝 경로를 제공한다.

저자들은 G1과 G7이 고생산성/유리한 환경에 적합한 반면, G5와 G4는 니제르의 다양한 농업 생태 구역 전반에 걸쳐 광범위하게 보급될 주요 후보이며, G14와 G19는 스트레스가 많은 저투입 환경을 위해 특별히 권장된다고 결론지었다. 이러한 단계별 권고 프레임워크는 품종을 특정 환경적 제약에 맞춤으로써 동부콩 기반의 식량 안보를 강화하는 것을 목표로 한다.

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