Modeling Animal Communication Using Multivariate Hawkes Processes with Additive Excitation and Multiplicative Inhibition

Dit paper introduceert een flexibel model voor multivariate Hawkes-processen met additieve excitatie en multiplicatieve inhibitie om de complexe tijdsafhankelijkheid in dierlijke communicatie te analyseren, wat wordt gevalideerd via simulaties en toegepast op datasets van meerkatten en walvissen.

De kern

Hoe dieren praten: Een wiskundig recept voor roepen en zwijgen

Stel je voor dat je in een drukke kerkhof zit, of misschien in een kooi met meerkatten. Iedereen roept, schreeuwt, fluistert of zingt. Soms begint één dier te roepen en dan reageren de anderen direct: ze gaan ook roepen. Dat noemen we excitatie (opwinding). Maar soms gebeurt het tegenovergestelde: iemand roept, en plotseling wordt het stil. Iedereen houdt zijn mond dicht. Dat noemen we inhibitie (remming).

Deze wetenschappers hebben een nieuwe manier bedacht om dit gedrag in kaart te brengen. Ze gebruiken een wiskundig model dat lijkt op een recept, maar dan voor geluiden in plaats van ingrediënten.

Het probleem: De oude manier was verwarrend

Vroeger probeerden wetenschappers dit te modelleren met een simpele "plus en min" formule.

• Plus: Iemand roept -> de kans dat er meer geroepen wordt, gaat omhoog.
• Min: Iemand roept -> de kans dat er meer geroepen wordt, gaat omlaag.

Het probleem hiermee is dat het lastig is om te zien wat er echt gebeurt. Het is alsof je probeert te meten hoeveel suiker en hoeveel zout er in een soep zit, maar je proeft alleen de totale smaak. Als je veel zout en veel suiker toevoegt, weet je niet of de soep te zoet of te zout is, of dat ze elkaar gewoon opheffen. In de wiskunde noemen ze dit een identificeerbaarheidsprobleem: je weet niet precies welke deeltjes de "roep" veroorzaken en welke de "stilte".

De nieuwe oplossing: Een mix van "Plus" en "Vermenigvuldigen"

De auteurs van dit papier hebben een slimme truc bedacht. Ze zeggen: "Laten we de 'opwinding' (excitatie) gewoon optellen, maar de 'remming' (inhibitie) gebruiken we om het hele plaatje te vermenigvuldigen."

Stel je dit voor als een volume-knop op een stereo-installatie:

1. De Opwinding (Optellen): Stel je voor dat er een band speelt. Als iemand begint te zingen, komt er een nieuwe zanger bij. De muziek wordt luider. Dit is het optellen van geluid.
2. De Remming (Vermenigvuldigen): Nu draait iemand aan de volumeknop. Als de knop naar beneden gaat (remming), wordt alles zachter. Of het nu de basismuziek is of de nieuwe zangers, het volume van het hele systeem wordt kleiner.

Dit is de kern van hun model: Additieve excitatie, multiplicatieve inhibitie.

• Het maakt het veel duidelijker wat er gebeurt. Je ziet precies hoeveel "nieuwe zangers" er bijkomen (excitatie) en hoeveel het "volume" wordt gedempt (inhibitie).
• Het lost het verwarrende probleem op waarbij je niet wist wat wat was.

Wat hebben ze ontdekt? (De proefjes)

Ze hebben dit model getest op twee heel verschillende groepen dieren.

1. De Meerkatten (De drukke buren)

Stel je een groep meerkatten voor die in de woestijn aan het foerageren zijn. Ze hebben drie soorten geluiden:

• Close calls: "Ik ben hier, laten we samen eten."
• Alarm calls: "Acht! Een roofdier!"
• Short notes: Een kort geluidje voor allerlei situaties.

Wat het model liet zien:

• Zelf-opwinding: Als een meerkat een alarm schreeuwt, schreeuwen de anderen ook. Als iemand een "close call" maakt, doen de anderen dat ook. Het is besmettelijk!
• Kruis-remming: Dit was het interessante deel. Als iemand een "close call" maakt (eten), houden anderen plotseling op met het maken van "short notes". Alsof ze zeggen: "Hé, we zijn aan het eten, niet zo'n onzin geluiden maken!"
• Conclusie: Meerkatten zijn slim. Ze weten precies wanneer ze moeten roepen en wanneer ze moeten zwijgen, afhankelijk van wat hun buren doen. Ze onderdrukken elkaar op specifieke momenten om niet in de weg te zitten.

2. De Walvissen (De stille oceanen)

Vervolgens keken ze naar twee soorten walvissen: de Bultrug (Humpback) en de Noord-Atlantische Rechterwalvis (Right Whale). Ze luisterden naar hun geluiden in de oceaan.

Wat het model liet zien:

• Alleen opwinding: Als een Bultrug zingt, zingen andere Bultruggen ook. Als een Rechterwalvis een contactgeluid maakt, doen de anderen dat ook.
• Geen remming: In tegenstelling tot de meerkatten, zagen ze geen tekenen dat walvissen elkaar stilhielden. Als de ene walvis zong, werd de andere niet stil.
• Geluidsoverlast: Ze ontdekten wel iets interessants over ruis. Als het in de oceaan luidruchtig was (door schepen of andere bronnen), zongen de walvissen minder. De ruis fungeerde als een "volume-knop" die naar beneden ging.

Waarom is dit belangrijk?

Deze nieuwe wiskundige manier van kijken helpt ons beter te begrijpen hoe dieren met elkaar communiceren.

• Het laat zien dat dieren niet zomaar roepen; ze reageren op elkaar met een complex dansje van "kom erbij" en "blijf weg".
• Het helpt ons te begrijpen hoe menselijke ruis (zoals scheepsverkeer) dieren beïnvloedt. Als walvissen minder zingen door ruis, kunnen ze elkaar misschien niet meer vinden of waarschuwen voor gevaren.

Kortom: De auteurs hebben een nieuwe "bril" opgezet waarmee we kunnen zien hoe dieren in groepen met elkaar praten. Ze ontdekten dat meerkatten een ingewikkeld gesprek voeren met veel "stop"-tekens, terwijl walvissen vooral "doorgaan"-tekens geven, tenzij er te veel lawaai is. Dit helpt ons de taal van de natuur beter te begrijpen.

Technische samenvatting

Hier is een gedetailleerde technische samenvatting van het artikel "Modeling Animal Communication Using Multivariate Hawkes Processes with Additive Excitation and Multiplicative Inhibition" in het Nederlands.

Probleemstelling

Dierlijke akoestische communicatie vertoont vaak tijdsafhankelijkheid, waarbij roepen (events) latere roepen kunnen triggeren (excitatie) of onderdrukken (inhibitie), zowel binnen als tussen verschillende roepsoorten, individuen of soorten. Hoewel Hawkes-processen een natuurlijk raamwerk bieden voor het modelleren van excitatie, brengt het integreren van inhibitie in multivariate settings aanzienlijke uitdagingen met zich mee:

1. Identificeerbaarheid: Bij het modelleren van zowel excitatie als inhibitie op basis van een enkele reeks gebeurtenissen (zonder labels) is het moeilijk om te bepalen welke gebeurtenissen excitatie en welke inhibitie veroorzaken.
2. Interpretatie: In traditionele additieve modellen (waarbij inhibitie als een negatief getal wordt toegevoegd aan de intensiteit) moet een linkfunctie worden gebruikt om de intensiteit niet-negatief te houden. Dit verstoort de directe interpretatie van parameters, zoals de "branching process" interpretatie van excitatie.
3. Confounding: Er is vaak sprake van verwarring tussen de bijdrage van de achtergrondintensiteit en de excitatiecomponent, wat het moeilijk maakt om hun respectievelijke bijdragen te kwantificeren.

Methodologie

De auteurs stellen een nieuwe klasse van multivariate Hawkes-processen voor die additieve excitatie combineert met multiplicatieve inhibitie.

Modelspecificatie:
Voor een mark $k$ (bijv. een bepaald type roep of dier) wordt de conditionele intensiteit $\lambda_k(t)$ gedefinieerd als:
$$\lambda_k(t | H_t) = \underbrace{\left( \mu_k(t) + \sum_{\ell} \sum_{t_i < t} \alpha_{\ell,k} g_{\ell,k}(t-t_i) \right)}_{\text{Additieve Excitatie + Achtergrond}} \times \underbrace{\exp\left( - \sum_{\ell} \sum_{t_i < t} \gamma_{\ell,k} h_{\ell,k}(t-t_i) \right)}_{\text{Multiplicatieve Inhibitie}}$$

• Excitatie: Werkt additief op de achtergrondintensiteit $\mu_k(t)$. De kernfuncties $g$ (bijv. exponentieel) bepalen hoe de invloed van een vorig roep afneemt in de tijd.
• Inhibitie: Werkt multiplicatief als een schalingsfactor (demping) op de totale intensiteit. De kernfuncties $h$ bepalen de tijdsduur van de onderdrukking.
• Identificeerbaarheidsbeperking: Om te voorkomen dat excitatie en inhibitie elkaar opheffen of onherkenbaar worden, wordt een restrictie opgelegd: voor elk paar markten $(\ell, k)$ kan er óf excitatie ($\alpha > 0, \gamma = 0$) óf inhibitie ($\alpha = 0, \gamma > 0$) zijn, maar niet beide tegelijkertijd. Dit wordt geforceerd via latente indicatorvariabelen.

Bayesiaanse Inferentie:

• Likelihood: Door de multiplicatieve structuur kan de likelihood worden ontbonden in een achtergrondcomponent en een excitatiecomponent, wat efficiëntere data-augmentatie mogelijk maakt via latente "branching" variabelen (die aangeven of een roep een achtergrondroep is of getriggerd door een vorig roep).
• Schattingsalgoritme: Er wordt gebruik gemaakt van een Metropolis-Hastings-within-Gibbs sampler voor MCMC.
• Modelbeoordeling: De adequaatheid van het model wordt getest met de Random Time Change Theorem (RTCT). Als het model correct is, moeten de getransformeerde inter-event tijden een Exp(1)-verdeling volgen. Daarnaast wordt de WAIC (Widely Applicable Information Criterion) gebruikt voor modelvergelijking.

Belangrijkste Bijdragen

1. Nieuwe Parameterisatie: De combinatie van additieve excitatie en multiplicatieve inhibitie behoudt de interpreteerbaarheid van Hawkes-processen (zoals de aftakkingstheorie) terwijl het de intensiteit garandeert niet-negatief is zonder complexe linkfuncties.
2. Scheiding van Componenten: Het model maakt een directe kwantificering mogelijk van de bijdrage van achtergrondactiviteit versus excitatie-gedreven activiteit, zelfs onder invloed van inhibitie.
3. Verbeterde Identificeerbaarheid: Door de exclusiviteitsbeperking (geen gelijktijdige excitatie en inhibitie voor hetzelfde paar) en de multiplicatieve vorm, worden de parameters beter identificeerbaar dan in eerdere additieve-additieve modellen.
4. Toepassing op Diergedrag: Het model is succesvol toegepast op complexe biologische datasets, wat inzicht geeft in de dynamiek van sociale interacties.

Resultaten

1. Simulatie-experimenten:

• Het voorgestelde model (Excitatie + Inhibitie) paste uitstekend op data gegenereerd door zowel het volledige model als vereenvoudigde modellen (alleen excitatie of alleen inhibitie).
• Modellen die slechts één mechanisme bevatten, faalden bij het modelleren van data die beide mechanismen bevatten (zichtbaar in Q-Q-plots en WAIC-waarden).

2. Toepassing: Meerkatten (Suricata suricatta):

• Data: Drie roepsoorten: "Close calls" (cohesie), "Alarm calls" (predatoren), en "Short notes" (diverse contexten).
• Vindst: Het model met zowel excitatie als inhibitie bood de beste fit.
  • Excitatie: Sterke zelf-excitatie voor alarm- en short note-roepen. Alarm-roepen triggeren ook short notes.
  • Inhibitie: Er werd een wederzijdse inhibitie gevonden tussen "Close calls" en "Short notes". Dit suggereert dat deze roepen in wederzijds uitsluitende gedragscontexten worden gebruikt (bijv. foerageren vs. vluchten/rennen).
  • Tijdschalen: Excitatie van close calls duurde lang (21 sec), terwijl alarm en short notes sneller afnamen (3-4 sec).

3. Toepassing: Walvissen (Baleinwalvissen):

• Data: Humpback walvissen en Noord-Atlantische rechtse walvissen (North Atlantic right whales).
• Vindst: Het model met alleen excitatie bleek het meest geschikt (geen significante inhibitie gevonden).
  • Excitatie: Sterke zelf-excitatie voor beide soorten (roepen triggeren meer roepen van dezelfde soort).
  • Tijdschalen: Rechtse walvissen hadden een langere excitatieperiode (2,86 min) dan humpback walvissen (28 sec). Dit wordt toegeschreven aan het feit dat rechtse walvissen in de dataset voornamelijk contactroepen maakten, terwijl humpback walvissen een mix van zang en andere roepen maakten.
  • Omgevingsgeluid: Een significant negatief effect van omgevingsgeluid op de roepintensiteit van humpback walvissen werd gevonden, wat wijst op maskering of gedragsinhibitie door ruis.

Significantie en Conclusie

Dit onderzoek biedt een robuust en interpreteerbaar statistisch raamwerk voor het analyseren van complexe tijdsreeksen in de dierlijke communicatie. De voorgestelde "additief-multiplicatieve" Hawkes-procesbenadering lost fundamentele problemen op rondom identificeerbaarheid en parameterinterpretatie die eerder de toepassing van inhibitie-modellen beperkten.

De resultaten bevestigen biologische hypothesen:

• Bij meerkatten worden specifieke roepen onderdrukt door andere roepen afhankelijk van de context (voorkoming van overlap).
• Bij walvissen domineert zelf-excitatie, wat wijst op sociale coördinatie of "counter-calling", zonder sterke bewijzen voor inter-specifieke inhibitie in de onderzochte context.

De methode heeft brede toepassingsmogelijkheden buiten de biologie, zoals in epidemiologie, financiën en sociale netwerkanalyse, waar zowel stimulatie als remming van gebeurtenissen een rol spelen. Toekomstig werk richt zich op het integreren van ruimtelijke afhankelijkheid en het verfijnen van het model op individueel niveau.