New insights into the postcranial morphology of Lithornis vulturinus from the Eocene London Clay

Met behulp van micro-CT-scanning van twee nieuwe fossielen uit het Eoceen van de London Clay wordt de postcraniale morfologie van *Lithornis vulturinus* gedetailleerd beschreven, wat leidt tot een herziene diagnose, inzicht in intraspecifieke variatie en nieuwe perspectieven op de oorsprong en evolutie van de Palaeognathae.

De kern

Stel je voor dat je een oude, beschadigde schatkaart vindt. De kaart leidt naar een mysterieus dier dat duizenden jaren geleden leefde, maar de inkt is vervaagd en grote stukken ontbreken. Dat is precies wat wetenschappers hebben gedaan met een oud vogelsoort genaamd Lithornis vulturinus.

Hier is het verhaal van dit onderzoek, vertaald in begrijpelijke taal:

1. De "Verloren" Schatkaart

In de jaren 1800 vonden mensen een fossiel van deze vogel in Engeland. Helaas werd dit originele stukje geschiedenis vernietigd tijdens de Tweede Wereldoorlog. Wetenschappers hadden toen een "neotype" (een vervangend voorbeeld) aangewezen, maar dit zat zo stevig vast in een harde kleiblok dat ze er niet goed bij konden. Het was alsof je een juweel in een gesmolten suikerklontje zag, maar je het niet kon aanraken zonder het te breken.

2. De Digitale Röntgenfoto

De onderzoekers gebruikten nu een heel krachtige technologie: micro-CT-scanning. Denk hierbij aan een superkrachtige 3D-röntgenfoto. Ze konden de steen "doorzien" zonder hem fysiek te openen. Hierdoor zagen ze botten die eerder onzichtbaar waren, alsof ze een magische bril opzetten die de steen transparant maakt.

3. Een Nieuwe Vondst: De Tweeling

Tegelijkertijd vonden ze een nieuwe steen met een tweede exemplaar van dezelfde vogelsoort, slechts een paar kilometer verderop. Dit nieuwe exemplaar was veel beter bewaard gebleven. Het was alsof ze de verloren stukken van de eerste schatkaart hadden gevonden en nu de hele kaart konden reconstrueren.

Met deze nieuwe informatie konden ze zien dat:

• De vogel kon vliegen (in tegenstelling tot de huidige struisvogels).
• Ze een specifieke vorm van het borstbeen hadden die uniek is voor deze groep.
• Ze waarschijnlijk op de grond joegen, net als een kiwi, maar dan met vleugels.

4. De "Grote" en de "Kleine"

Een van de meest interessante ontdekkingen is dat het nieuwe fossiel ongeveer een derde zwaarder was dan het oude exemplaar.

• De Analogie: Stel je voor dat je twee mensen van dezelfde familie vindt, maar de één is een reus en de ander is een dwerg. Is dat een ander soort? Of zijn het gewoon een man en een vrouw?
• Bij veel vogels (zoals de tinamoes, de voorouders van de struisvogels) zijn de vrouwtjes vaak groter dan de mannetjes. De onderzoekers denken dat dit verschil in gewicht bij Lithornis ook te maken heeft met geslacht. Het is dus waarschijnlijk dat we hier twee verschillende maten van dezelfde soort zien, en niet twee verschillende soorten.

5. De Familiebanden

De vogel behoort tot de Palaeognathae. Dit is een grote familie die vandaag de dag bestaat uit:

• De struisvogels, emoes en kiwi's (die niet kunnen vliegen).
• De tinamoes (die wel kunnen vliegen).

Vroeger dachten we dat de niet-vliegende vogels eerst kwamen en dat de vliegende er later uit evolueerden. Maar deze nieuwe ontdekkingen tonen aan dat de voorouders van alle deze vogels waarschijnlijk wel konden vliegen. Het is alsof je ontdekt dat de oom van je nichtje eerst een piloot was, voordat hij besloot om op de grond te blijven zitten.

6. Waarom is dit belangrijk?

Deze vogels leefden in de tijd dat de dinosaurussen net waren uitgestorven. Ze zijn een soort "ontbrekende schakel" in de geschiedenisboeken van de vogels.

• Ze helpen ons begrijpen hoe vogels na de grote uitdoving weer op de wereld kwamen.
• Ze geven ons hints over hoe de eerste vogels eruit zagen voordat ze zich specialiseerden in het niet-vliegen.
• Ze helpen wetenschappers misschien wel om in de toekomst echte dinosauriervogels te herkennen die we nog niet hebben gevonden.

Kortom:
Dit onderzoek is als het oplossen van een oud raadsel met een digitale sleutel. We hebben een oude, beschadigde vogel uit de steen gehaald, een nieuwe, grotere versie gevonden, en nu weten we dat deze groep vogels waarschijnlijk vliegende voorouders waren die later hun vleugels "opgaven" om op de grond te leven. Het is een stukje van de puzzel dat eindelijk op zijn plek valt.

Technische samenvatting

Probleemstelling

De evolutionaire oorsprong van de Palaeognathae (de groep die de loopvogels en tinamoes omvat) blijft grotendeels onduidelijk vanwege een schaars fossielenbestand. Hoewel moleculaire data suggereren dat de splitsing tussen Palaeognathae en Neognathae plaatsvond vóór de K-Pg-massale uitsterving, ontbreken er definitieve fossielen van totale-clade palaeognathen uit het Krijt. Lithornithiden, een groep uitgestorven, vliegende palaeognathen uit het Paleogeen, zijn cruciaal voor het begrijpen van deze oorsprong. Echter, de type-soort Lithornis vulturinus is gebaseerd op een holotype dat tijdens de Tweede Wereldoorlog is vernietigd. De huidige neotype (NHMUK A5204) is grotendeels bedekt met matrix, waardoor belangrijke anatomische details onzichtbaar blijven. Er is een gebrek aan gedetailleerde beschrijvingen van de postcraniale morfologie van deze soort, wat de identificatie van latere fossielen en het oplossen van fylogenetische relaties bemoeilijkt.

Methodologie

De auteurs hebben twee fossielen uit de vroege Eoceen (Ypresiaans) London Clay Formatie in Engeland onderzocht:

1. De neotype van Lithornis vulturinus (NHMUK A5204) van het eiland Sheppey.
2. Een nieuw ontdekt fossiel in een kleibolletje uit Seasalter, nabij Sheppey.

Technische aanpak:

• Micro-CT Scanning: Beide specimens zijn gescand met hoge resolutie micro-CT-scanners (Nikon Metrology XT H 225 ST) om botten te visualiseren die volledig of gedeeltelijk bedekt waren door matrix.
• Digitale Segmentatie: De data is digitaal gesegmenteerd en gerenderd met VGSTUDIO MAX 3.4 om 3D-modellen van de botten te extraheren zonder fysieke preparatie.
• Anatomische Vergelijking: De morfologie is gedetailleerd beschreven en vergeleken met andere lithornithiden (zoals MGUH 26770 uit Denemarken en Calciavis grandei) en moderne tinamoes (Eudromia elegans).
• Fylogenetische Analyse: De twee nieuwe specimens zijn opgenomen in het morfologische datamatrix van Nesbitt en Clarke (2016). Er zijn analyses uitgevoerd met maximale parsimonie (TNT) en Bayesiaanse inferentie (MrBayes), zowel onbeperkt als met moleculaire constraints gebaseerd op recente DNA-studies.
• Massa-schattingen: Lichaamsmassa is geschat aan de hand van botomtrekken en -diameters, gebruikmakend van regressievergelijkingen van Field et al. (2013).

Belangrijkste Bijdragen

1. Herbeschrijving van de Neotype: Voor het eerst worden botten van de neotype die eerder bedekt waren door matrix (zoals wervels, het schouderblad en het borstbeen) gedetailleerd beschreven en in 3D weergegeven.
2. Beschrijving van een Nieuw Specimen: Een bijna compleet postcraniaal skelet van L. vulturinus uit Seasalter wordt beschreven, inclusief twee onbeschadigde schouderbladen met het kenmerkende gehaakte acromion, twee volledige ravenbeksbeenderen en een bijna volledig 3D-bewaard borstbeen.
3. Herziene Differentiële Diagnose: De auteurs bieden een bijgewerkte differentiële diagnose voor L. vulturinus, gebaseerd op nieuwe kenmerken zoals de richting van het laterale proces van het ravenbeksbeen en de vorm van het borstbeen.
4. Fylogenetische Integratie: De nieuwe data wordt gebruikt om de positie van lithornithiden binnen de Palaeognathae te testen onder verschillende evolutionaire scenario's.

Resultaten

• Anatomische Inzichten:
  • Het schouderblad (scapula) toont een gehaakt acromion (diagnostisch voor Lithornithidae) en een pneumatisch foramen op het mediale deel van het hoofd.
  • Het borstbeen (sternum) heeft gekruiste coracoïdale sulci (een plesiomorf kenmerk) en een externe doorn, maar mist de interne doorn en laterale trabeculae die bij tinamoes voorkomen.
  • De humerus (opperarmbeen) is sigmoïde (S-vormig) en langwerpig, wat wijst op aanpassing voor langdurige vlucht, in tegenstelling tot de kortere, rechte humeri van tinamoes.
  • Het tarsometatarsus heeft een blokachtige, asulcate hypotarsus (zonder kanalen), wat consistent is met een grondlevende levenswijze.
• Taxonomische Toewijzing: Het Seasalter-specimen wordt toegewezen aan L. vulturinus op basis van gedeelde apomorfieën (zoals de vorm van het ravenbeksbeen en het sternum) en de geografische nabijheid.
• Lichaamsgrootte en Dimorfisme: Het Seasalter-specimen is naar schatting ongeveer een derde zwaarder dan de neotype (geschatte gemiddelde massa van ~1487 g vs. ~956 g voor de neotype). De auteurs suggereren dat dit verschil op intraspecifieke variatie of seksuele dimorfisme (waarbij vrouwtjes groter zijn dan mannetjes, zoals bij tinamoes) kan duiden, in plaats van een aparte soort.
• Fylogenie: In alle analyses wordt Lithornithidae herwonnen als een monofyletische groep. De positie binnen de Palaeognathae varieert: zonder constraints vormen ze een zustergroep met Tinamidae; met moleculaire constraints (waarbij ratites parafyletisch zijn ten opzichte van tinamoes) worden ze vaak herwonnen als zustergroep van Tinamidae of als stam-palaeognathen. De interne relaties binnen Lithornithidae blijven grotendeels onopgelost (polytomie).
• Plesiomorfe Kenmerken: De studie bevestigt dat lithornithiden diverse plesiomorfe kenmerken van kroonvogels behouden, zoals een diep uitgehold schouderbladcotyle en gekruiste coracoïdale sulci op het borstbeen.

Significantie

Deze studie is van groot belang voor de paleontologie en evolutionaire biologie omdat:

1. Identificatie van Oude Fossielen: De gedetailleerde beschrijving van de postcraniale morfologie helpt bij het identificeren van mogelijke palaeognath-fossielen uit het Laat-Krijt en het Vroeg-Paleoceen, wat essentieel is om de timing van de splitsing van palaeognathen en neognathen te bepalen.
2. Evolutie van de Vlucht: De anatomie ondersteunt het idee dat lithornithiden bekwaam waren in langdurige vlucht, in tegenstelling tot hun moderne, vaak niet-vliegende verwanten. Dit biedt inzicht in hoe en wanneer de vlucht onafhankelijk is verloren gegaan binnen de Palaeognathae.
3. Biogeografie: De aanwezigheid van L. vulturinus in Europa en het potentieel voor verspreiding over de Atlantische Oceaan ondersteunt een scenario van trans-oceanische dispersie in plaats van uitsluitend vicariatie door continentale drift.
4. Seksuele Dimorfisme: De waargenomen grootteverschillen binnen L. vulturinus roepen vragen op over de voortplantingsstrategieën en ouderlijke zorg bij vroege palaeognathen, met mogelijke parallellen met moderne tinamoes.

Kortom, dit onderzoek levert een cruciale update op de kennis van vroege palaeognathen en biedt een robuust anatomisch raamwerk voor toekomstige fylogenetische en evolutionaire studies.