Forces and symmetry breaking of a living meso-swimmer

技术摘要：生命中尺度游泳者的作用力与对称性破缺

问题陈述
游泳的物理学在微观尺度（粘性主导，低雷诺数，$Re \ll 1$）和宏观尺度（惯性主导，高 $Re$）下已有明确表征。然而，中间尺度（中尺度，$Re \approx 1–1000$）呈现出一个复杂的机制，其中粘性力和惯性力都非常显著，且流体动力学受非线性和时间相关性的支配。虽然理论模型表明，中尺度下“鸭嘴兽定理”（Scallop theorem）的失效允许发生倒易运动（reciprocal swimming motions），但目前尚不清楚真实的生物是如何利用这些条件的。此外，现有模型难以准确描述具有复杂、随时间变化的几何结构的生物，且直接对生命中尺度游泳者进行力测量在技术上具有挑战性。因此，中尺度机制中游泳运动学、时间反演对称性破缺与推进力之间的关系尚未得到充分量化。

方法论
为了解决这些空白，作者开发并改进了一种微吸管力传感器（MFS）技术，用于直接测量一种模型中尺度游泳者——盐虫（Artemia sp.）的游泳力。该生物在生长过程中会从低 $Re$机制（$Re \approx 2$）向中间机制（$Re \approx 10–40$）转变。

• 力传感器开发： 研究利用了定制制造的 L 型玻璃微吸管。不同于以往的准静态应用，作者实施了一种动态校准方法，以考虑吸管的弹性、粘性和惯性力（$F_{swim} = kx + b\dot{x} + m_{eff}\ddot{x}$）。这使得在较高游泳频率（~10 Hz）下进行精确的力重构成为可能。
• 实验设置： 通过温和的吸吮将盐虫固定在 MFS 悬臂梁上，使其在盐水中游泳。高速摄像机同时记录悬臂梁的挠度和生物体的运动。
• 运动学分析： 采用基于深度神经网络的图像分析技术（DeepLabCut）进行无标记姿态估计，以追踪副触角“腋窝”和“肘部”的角度。这通过计算触角末端轨迹所围成的面积（$A_{sb}$），实现了对非倒易运动（时间反演对称性破缺）的量化。
• 对比分析： 作者将系留游泳的运动学与自由游泳的盐虫进行了对比，以验证系留方法是否显著改变了游泳动力学。此外，作者汇总了现有文献中关于多种生物（细菌、藻类、线虫、桡足类等）游泳力的测量数据，以测试是否存在普适的定标律。

关键结果

1. 力与体型的定标关系： 研究测量了不同体长（$L$）盐虫的平均推进力（$F_p$）和峰峰值力（$F_{p-p}$）。研究发现这两种力均与体长呈线性比例关系（$F \sim L$），这与肌肉力量的定标以及在线虫和桡足类中的观察结果一致。
2. 对称性破缺与推进： 作者使用归一化的对称性破缺面积（$A_{sb}/A_{sector}$）量化了时间反演对称性破缺的程度。他们观察到，随着盐虫生长和 $Re$增加，非倒易程度线性增加，直到达到临界$Re \approx 4$，之后在发生步态转变（$Re \approx 12$）前保持恒定。
3. 力与对称性的相关性： 研究建立了无量纲化推进力与非倒易程度之间的直接相关性。结果表明，盐虫不仅通过长得更大或游得更快来增强其推进力，还通过增加其划水动作中的时间反演对称性破缺程度来增强推进力。
4. 普适定标律： 通过汇编来自多种微观至中尺度生物的直接力测量数据，作者确定了一个普适定标律，即峰峰值力遵循 $F_{p-p} \sim \eta f L^2$（其中 $\eta$ 是粘度，$f$ 是频率）。这一定标律即使在生物进入中尺度机制（$Re > 1$）时依然成立，表明基本的粘性定标特征在$Re$显著高于$10^3$ 之前持续存在。
5. 向惯性机制的过渡： 数据表明，尽管中尺度游泳者处于惯性不可忽略的机制中，但在 $Re$超过$\sim 10^3$之前，推进力对惯性的加入基本不敏感；此时，定标将转向惯性机制（$Th \sim Sw^2$）。

意义与主张
本文声称通过连接理论流体力学与对生命体的实验观察，提供了对生物中尺度游泳动力学的基本理解。通过直接测量力和将其与运动学对称性破缺联系起来，本研究定量地证明了非倒易性是如何驱动中尺度推进的。

作者断言，这些结果捕捉到了在简化模型中经常被忽视的中尺度游泳的关键方面。具体而言，这项工作提供了一个适用于具有多样形态和游泳策略的生物的普适、基于力的定标律。作者总结道，这些发现为未来仿生中尺度机器人的设计提供了指导，表明优化时间反演对称性破缺的程度是提高中等雷诺数机制下推进效率的一种可行策略。研究也审慎地指出，虽然盐虫向律动性游泳（metachronal swimming）的转变限制了在极高 $Re$ 下对对称性破缺的观察，但当前数据已为理解中尺度机制中相互作用的力建立了一个稳健的基准。