Intrinsic spinal cord circuits compare sensory inputs and efference copies to correct for perturbations to ongoing movement
本研究将脊髓中的 dI3 神经元确定为关键的比较器电路,它们通过整合运动指令的传出副本与多模态感觉反馈,来介导正在进行的运动的快速在线修正。
原始论文采用 CC BY 4.0 许可(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)。 这是一篇未经同行评审的预印本的AI生成解释。这不是医疗建议。请勿根据此内容做出健康决定。 阅读完整免责声明
每当你行走时,你的大脑都会向你的腿部发送移动指令。但世界很少是完全可预测的。脚下的石头可能会发生位移,或者树根可能会绊到你的脚趾。为了保持直立,你的神经系统必须瞬间将“预期的动作”与“实际发生的动作”进行比较。如果你的脚撞到了障碍物,你的身体需要在你大脑有意识地处理踉跄之前,在极短的时间内修正路径。这种瞬间的调整依赖于脊髓深处的一个隐藏处理层——一个局部回路,它充当了移动指令与地面感官现实之间的快速反应裁判。
几十年来,科学家们一直了解大脑会使用自身运动指令的一个“副本”来预测将收到的感觉反馈。这种内部预测使大脑能够忽略自身运动产生的噪声,并专注于预料之外的变化。然而,控制行走节律的脊髓此前被认为过于简单,无法进行这种复杂的比较。人们曾认为脊髓仅仅是执行来自大脑的命令并对简单的反射做出反应,而将复杂的误差修正工作留给大脑的高级中枢。一项新研究挑战了这一观点,揭示了脊髓包含专门的电路,能够将运动指令与感觉反馈进行比较,从而做出即时修正。
研究人员将重点放在了脊髓中被称为 dI3 神经元的特定神经细胞群上。这些细胞位于脊髓的中层,这是一个来自身体不同部位的信号汇聚的区域。利用先进的遗传学工具,研究团队以极高的精度绘制了这些神经元的连接图谱。他们发现,dI3 神经元被完美地设计为一种“比较器”。一方面,它们接收来自皮肤和肌肉的直接感觉信息,告诉它们脚的具体位置以及正在接触什么。另一方面,它们接收来自运动指令的“负像”(negative image)。这个信号来自于 Renshaw 细胞,这是一种由运动神经元本身激活的抑制性神经元。当运动神经元为了移动肌肉而放电时,它会同时向 Rensoch 细胞发送一个信号,随后后者会告诉 dI3 神经元:“我们刚刚告诉了肌肉要移动。”
这种设置使得 dI3 神经元能够进行实时计算。它知道基于运动指令身体“应该”感觉到什么,也知道基于感觉输入身体“实际”感觉到什么。如果脚撞到了障碍物,感觉信号将会比预测的更强或有所不同。dI3 神经元能瞬间检测到这种不匹配。研究表明,这些神经元不仅仅是消极的接收者;它们会主动投射到控制腿部肌肉(特别是负责抬起脚部的肌肉)的运动神经元上。当研究人员降低这些 dI3 神经元的活性时,小鼠失去了快速修正步伐的能力。在不平整的梯级或震动的横梁上行走时,那些被抑制了 dI3 神经元的小鼠比正常小鼠更容易踉跄。
团队还通过使用药物阻断运动神经元与 Renshaw 细胞之间的通信,测试了 Renshaw 细胞的作用。这种干扰产生了与沉默 dI3 神经元相同的效果:小鼠无法进行清除障碍物所需的快速调整。这证实了由 Renshaw 细胞提供的运动指令“副本”对于 dI3 神经元的正常功能至关重要。如果没有这个内部预测,脊髓就无法区分“脚在空中移动的预期感觉”与“撞到岩石的意外感觉”。其结果就是无法及时修正动作。
这些发现表明,脊髓比之前认为的要聪明得多。它不仅是在对世界做出反应,它还在预判世界。通过将运动指令的副本与实时感觉数据相结合,dI3 神经元创建了一个能在毫秒内运行的局部误差修正系统。这种机制对于生存至关重要,它让动物能够在复杂地形中穿行而不跌倒。这项研究并不意味着大脑不重要;大脑仍然负责规划动作并在长期的实践中学习经验。然而,对于防止跌倒的瞬时、分秒间的修正,脊髓拥有自己专门的电路。这一发现改变了我们对运动控制的理解,表明适应意外情况的能力已经内置于我们神经系统的基础之中——就在神经与肌肉交汇的地方。
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