Gymnosperm and fern multifunctional bHLH transcription factors control stomatal development
本研究表明，裸子植物和蕨类植物的 bHLH 转录因子在气孔发育中具有广泛且重叠的作用，这支持了这样一种模型，即在被子植物中观察到的阶段特异性分化，是通过对这些祖先的、多功能的容量进行渐进式划分而演化而来的。
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植物通过叶片上微小的、肉眼看不见的孔隙——气孔来进行呼吸。这些孔隙就像是可调节的闸门，既能开启以吸收用于光合作用的二氧化碳，又能关闭以防止水分流失。为了在陆地上生存，植物需要一种可靠的方式来构建这些闸门。气孔的构建是一个经过精心计时的一系列事件：单个皮肤细胞分裂形成一对特殊的细胞，从而包围住开口。在开花植物中，这一过程由三组不同的蛋白质开关引导，每组开关在特定的时刻各司其职：一个负责启动过程，一个负责塑造中期阶段，还有一个负责完成任务。科学家们长期以来一直好奇这种精确的三部分系统是如何进化的。这些蛋白质最初是作为一种全能工具存在的，后来才分裂成了专家，还是说现代植物的祖先已经拥有了一支复杂的团队？
为了回答这个问题，研究人员将注意力转向了两种早于开花植物的古老植物谱系：蕨类植物和针叶植物。他们重点研究了高大的常绿植物挪威云杉和生长迅速的水生植物水蕨。通过检查这些物种的遗传蓝图，研究小组发现，与拥有三个独立基因用于气孔发育的开花植物不同，这些古老的植物只有两个基因。其中一个基因类似于开花植物中的“启动器”和“中间器”蛋白质，而另一个则看起来像是“完成器”。研究人员试图观察这两个古老的基因是否能够胜任全部三项工作，或者它们是否已经开始走向专业化。他们进行了一系列实验，将这些古老的基因交换到常见的拟南芥（一种开花植物模型）的细胞中，以观察植物的发育会发生怎样的变化。
结果显示，这些古老的基因具有非凡的多功能性。当研究人员将来自云杉或蕨类的“启动/中间”基因引入开花植物时，它不仅能启动气孔形成过程，还能推动细胞进入发育的中期阶段。事实上，这个单一的古老基因足以驱动整个过程从头到尾，在不该形成气孔的地方创造出功能性的孔隙。同样，来自这些古老植物的“完成器”基因也可以介入并协助早期阶段，尽管它在启动过程方面的效率不如另一个基因。这表明，这些古老植物中的蛋白质并不是僵化的专家。相反，它们拥有一种广泛且重叠的能力，可以处理多个步骤的构建过程。它们就像是全能的承包商，既能打地基，也能搭建框架，还能安装屋顶，而不是由三位专家组成的团队——其中一位只负责打地基，而另一位只负责安装屋顶。
然而，研究还发现，这些古老的蛋白质在工作内容上并非完全相同。在云杉中，这两个基因在不同的时间和略微不同的位置发挥作用。“启动/中间”基因在细胞首次分裂时最为活跃，而“完成器”基因的活跃时间较长，甚至在气孔成熟时仍继续发挥作用。当研究人员在云杉本身中破坏这些基因的功能时，产生的影响是截然不同的。阻断“启动/中间”基因会改变最终气孔的形状，而阻断“完成器”基因则会改变保卫细胞本身的形状以及细胞壁的化学组成。这表明，虽然这些蛋白质在紧急情况下可以互相代班，但它们已经开始在自然角色中产生分化，各自对何时以及如何行动产生了略微不同的偏好。
这些发现描绘了一幅清晰的复杂性进化图景。在现代开花植物中看到的显著且严格的专业化现象——即三个基因分别处理三个不同步骤——并非凭空出现。相反，它很可能起源于一种祖先状态，在那时有两个基因共享一套广泛且重叠的能力。随着时间的推移，这些共同的任务被缓慢地划分开来，每个基因在特定阶段变得更加高效，同时处理其他阶段的能力则逐渐减弱。这项研究表明，开花植物那精密的、由三部分组成的系统，是由于一个灵活的双基因团队通过缓慢分配任务，从而创造出一个更专业化、更高效的工作力量所经历的长久进化旅程的结果。这种从广泛、重叠的能力向严格、阶段特定角色的转变，为我们理解植物如何掌握在陆地上“呼吸”的艺术提供了一个缺失的环节。
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