🧠 神经科学

Rapid spatial cognition in mice, with and without neocortex and hippocampus

这项研究表明，缺乏新皮层和海马体的小鼠能够快速学习、泛化并保持复杂的三维空间导航任务，这表明这些高级认知能力并不严格依赖于这些大脑结构。

原作者： Zheng, J., Guimaraes, R., Turan, Z., Das, A., Hu, J. Y., Sadorf, K., Perona, P., Meister, M.

发布于 2026-09-29

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原作者： Zheng, J., Guimaraes, R., Turan, Z., Das, A., Hu, J. Y., Sadorf, K., Perona, P., Meister, M.

原始论文采用 CC BY 4.0 许可（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。 ⚕️ 这是一篇未经同行评审的预印本的AI生成解释。这不是医疗建议。请勿根据此内容做出健康决定。阅读完整免责声明

为了了解动物是如何学习在新的世界中穿行的，科学家们长期以来一直关注大脑的两个特定部分：海马体和新皮层。海马体通常被认为是脑内的“地图绘制师”，帮助生物记住它们去过哪里以及需要去向何方。新皮层是脑的最外层，被认为负责复杂的思考，使动物能够理解规则并适应新环境。几十年来，主流观点认为，快速学习——即仅通过几次尝试就能解决问题的能力——需要这两个复杂的结构。如果动物缺乏这些结构，人们曾假设它们会陷入试错的循环，无法形成对周围环境的心理图像，也无法记住成功的路径。这一观点塑造了我们对智能的理解，暗示快速思考是复杂大脑的一种奢侈品。

然而，一项新的研究通过提出一个简单的问题，挑战了这一长期存在的信念：当你移除那些我们认为对学习至关重要的部分时，会发生什么？加州理工学院的研究人员为小鼠设计了一个复杂的、三维的迷宫，其结构类似于层叠在一起的城市街道网格。随后，他们测试了天生没有新皮层或海马体的小鼠。这些被称为“无皮层小鼠”的动物仅拥有更古老、更深层的大脑部分。研究目标是观察这些小鼠是否能够学会迷宫、记住解决方案，并将所学知识应用于迷宫的新版本中。研究结果表明，大脑快速学习的能力并不严格依赖于我们曾经认为必不可少的那些结构。

研究人员建造了一个名为“曼哈顿迷宫”的装置，这是一个由两层走廊组成的、可重新配置的迷宫。想象一下，底层是一个水平隧道网格，顶层是一个匹配的垂直隧道网格，两者之间由一层带有孔洞的塑料片隔开。通过更换这张塑料片，研究人员可以瞬间改变哪些隧道相连，从而在不移动物理迷塞的情况下创造出数千种独特的布局。小鼠首先从一个简单的版本开始，以学习水奖励存在于两个特定的端口——一个在“家”端，一个在“外出”端。它们必须在这些端口之间来回奔跑以饮水。一旦它们掌握了这一基本程序，研究人员就向它们引入了一个复杂的迷宫，其中包含一条长而蜿蜒的路径，需要经过九个正确的转弯才能到达奖励点。

正常的小鼠学会这条路径的速度非常快。在短短几个小时内，且仅在获得几次奖励后，它们就不再漫无目的地游荡，而是开始采取直接路线。它们不仅仅是记住了单一的转向序列；它们学会了一条关于如何前进而不回溯的一般规则，这种技能可以应用到第二天的各种新迷宫布局中。它们还表现出了能将解决方案记忆数周的能力。最令人惊讶的是，即使决策点在空间和时间上都远离奖励，它们也能识别出迷宫中哪个特定的决策点是最重要的。这种将信用归于遥远选择的能力是高级学习的一个标志。

研究人员随后将注意力转向了缺乏新皮层和海马体的小鼠。起初，这些动物表现得很吃力。它们探索迷宫的效率很低，在相同的走廊里来回奔跑，寻找水的时间比正常小鼠长得多。在初始探索阶段，它们似乎无法建立对空间的心理地图。然而，一旦它们终于找到了奖励并开始学习，令人惊讶的事情发生了。无皮层小鼠的进步速度与正常小鼠一样快。它们学会了采取直接路线，能将路径记忆数天甚至数周，并且能将知识推广到新的迷宫布局中。它们甚至设法识别出了复杂迷宫中的关键决策点，表明它们能够为远离奖励的决策赋予价值。

研究表明，无皮层小鼠的延迟并非学习能力的失败，而是探索能力的失败。由于缺乏更高层的大脑结构，它们在发现奖励之前，收集有关迷宫信息的效率较低。但一旦获得了第一个信息片段，它们剩余的大脑电路就完全能够处理该信息、形成记忆并利用它进行导航。研究人员使用计算机模拟来测试不同的学习算法如何解释这种行为。他们发现，基于构建环境地图的模型可以解释小鼠的快速成功，而基于纯粹试错强化学习的模型则不能。这支持了这样一种观点：下皮层大脑（即大脑更古老的部分）有能力构建认知地图，并能从极少数的经验中学习。

这一发现重塑了我们对智能存在于大脑何处的理解。它表明，快速学习、记住路径以及适应新情况的能力并不是新皮层和海马体的专属领域。这些功能可以从大脑更深层、更古老的部分中产生，前提是动物拥有探索并寻找奖励的机会。这项研究并非声称新皮层和海马体是无用的；相反，它表明在这一背景下，它们的主要作用可能是促进初始探索和组织信息，而非作为学习本身的唯一场所。大脑进行快速空间学习的能力似乎是一种比此前认为的更基础、更广泛的特征，它存在于那些早在哺乳动物复杂外层大脑进化之前就已存在的回路之中。

技术摘要：小鼠快速空间认知研究——探讨皮层与海马体的存在与否

问题陈述
快速学习、记忆和泛化传统上归功于新皮层和海马体。虽然啮齿类动物研究展示了诸如单次恐惧条件反射和快速空间导航（例如 Morris 水迷宫）等能力，但这些行为通常是在孤立状态下进行研究的。一个关键的空白在于，如何理解这些认知组件——潜在学习（latent learning）、信用分配（credit assignment）和泛化（generalization）——在单一自然任务中是如何相互作用的。此外，一个开放性问题是：海马体和新皮层是执行这些快速认知过程所严格必需的，还是仅仅作为观察到这些行为的神经基质？本研究调查了小鼠在缺乏这些结构的情况下，是否仍能执行复杂的空间导航、快速信用分配和泛化，并试图识别其底层的算法机制。

方法论
研究人员利用了“曼哈顿迷宫”（Manhattan Maze），这是一种可重构的三维迷宫，由两个堆叠的层（11 个水平走廊和 11 个垂直走廊）通过带有孔洞的面具连接而成。这种设计创造了一个类似于图（graph）的结构，拥有约 $10^{36}$ 种独特配置，既模拟了自然的洞穴环境，又保持了定义的拓扑结构。

实验对象： 研究对比了野生型 C57BL/6J 小鼠与同时缺失新皮层和海马体的“无皮层”（acortical）突变小鼠（通过 Emx1 驱动的 Pals1 缺失产生）。对照组为同胞小鼠和野生型小鼠。
任务设计： 小鼠在迷宫中导航，以在“家”（Home）和“外”（Out）两个水港之间交替进行，从而获得奖励。该任务涉及：
- 路径图迷宫（Mask A, B, C）： 由一系列走廊组成的线性链，需要完成 9 个连续的四向决策。Mask B 与 Mask A 共享转向序列，但使用了不同的走廊；Mask C 则具有不同的序列。
- 双完全图迷宫（Biclique Maze, Mask D）： 一个复杂的图结构，包含两个通过中心“瓶颈”连接的稠密子图（双完全图）。这测试了对远离奖励的决策点的信用分配能力。
指标： 表现通过穿越时长、转向错误率、走廊/瓷砖错误率以及特定决策点的选择比例进行量化。学习曲线使用指数衰减模型进行拟合。
计算建模： 作者将行为数据与两种强化学习（RL）框架进行了对比：无模型 Q 学习（Model-Free Q-learning, TD(0)）和基于模型的内向趋性（Model-Based Endotaxis，一种通过探索构建认知地图并通过目标信号传播的类脑算法）。

核心结果

野生型小鼠的快速学习：
- 野生型小鼠在几次小时内和少量奖励后，即可解决复杂的 9 转向路径。
- 学习分为三个阶段：第一次穿越后的时长剧烈下降、错误的逐渐优化以及稳定期。
- 潜在学习： 小鼠表现出“前向偏好”（避免立即反转），即使在收到第一个奖励之前也是如此，其表现显著优于无记忆的随机游走者。
- 泛化： 当第二天引入新面具（B 和 C）时，小鼠在初始表现上立即得到提升，这表明它们转移的是结构性规则（例如“前向规则”）而非对特定转向的机械记忆。
- 远程信用分配： 在 Mask D 中，小鼠能迅速学会偏好瓶颈走廊（即关键决策点），在 1–3 次奖励内即可完成，尽管奖励在时间和空间上都远离该点。
无皮层小鼠的表现：
- 探索缺陷： 无皮层小鼠表现出低效的初始探索，特征是重复扫描和过度的尝试（sorties），导致发现奖励的时间延迟（比对照组长 2–3 倍）。
- 保留的快速学习能力： 一旦发现奖励，无皮层小鼠会迅速提高效率。它们的穿越时长和错误率在约 10 次奖励后，便收敛至与野生型小鼠相当的水平。
- 保持与泛化： 无皮层小鼠能够保持对迷宫解法的长期记忆，间隔从过夜到数周不等。它们也能泛化到新面具（B, C 和 D），表现出与对照组类似的初始性能提升。
- 信用分配： 成功的无皮层学习者展示了将信用分配给 Mask D 中远程瓶颈的能力，表现出与野生型小鼠相似的对关键节点的偏好。
算法洞察：
- 无模型 vs. 基于模型： 标准的无模型 Q 学习（TD(0)）无法解释观察到的快速学习。在 Q 学习中，价值传播缓慢且依赖于通往奖励的具体路径；它无法解释为何在第一次奖励后就能立即改善，也无法解释为何能如此快速地向远程瓶颈分配信用。
- 内向趋性模型（Endotaxis Model）： 内向趋性模型通过在无奖励探索期间构建认知地图，并在该预设结构中传播目标信号，成功复制了行为数据。该模型预测了第一次奖励后的即时改善，以及对瓶颈走廊的特定偏好，这与“少样本”（few-shot）学习的观察结果一致。

主要贡献

行为框架： 本研究提供了一个统一的框架，能够在单一任务中同时观察潜在学习、信用分配和泛化，超越了孤立的行为测试。
神经必要性： 研究证明，快速空间学习、空间解法的长期记忆以及对新环境的泛化，并不严格要求新皮层或海马体的存在。这些功能可以由皮层下回路支持，前提是动物能够克服初始的探索缺陷。
算法约束： 研究结果挑战了标准无模型强化学习足以解释啮齿类动物快速认知的观点。数据支持了一种基于模型的方法，即结构性知识（地图）是在奖励获取前独立获得的，从而允许在发现奖励时立即进行目标导向导航。

意义与主张
作者得出结论，新皮层和海马体对于小鼠快速空间学习、记忆或泛化的能力并非严格必需。相反，这些结构可能起到促进或优化过程的作用，特别是在初始探索阶段。研究表明，一个能够构建认知地图（可能通过类似 Endotaxis 模型机制）的皮层下系统，足以支持这些复杂行为。

论文指出，“前向规则”（避免立即反转）是一种在获得奖励前获得的结构性知识组件，它是随后基于奖励的学习的前提。此外，能够向远程决策点分配信用的能力意味着在探索过程中建立了一个认知地图，使得目标信号在发现奖励时能瞬间传播。这项工作为理解啮齿类动物认知提供了参考点，并为开发具备少样本学习和高样本效率能力的神经 AI 算法提供了约束。作者保持了审慎态度，指出虽然皮层下脑区足以支持这些行为，但无皮层小鼠涉及的具体神经回路和感觉模态仍需进一步研究。

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