Reconciling intrinsic and ecosystem water-use efficiency reveals physiological mechanisms underlying carbon-water coupling across biological scales

技术摘要：协调内在与生态系统水分利用效率

问题陈述
理解碳–水耦合如何从单片叶片扩展到整个生态系统，仍是生态水文学中的一个关键挑战。水分利用效率（WUE）是植物生理功能的一个关键指标，但它并不具备尺度不变性。在叶片层面，内在水分利用效率（iWUE）定义为净光合作用同化量（$A$）与气孔导度（$g_s$）的比值，通常通过树轮碳同位素（$\delta^{13}C$）进行重建。相比之下，生态系统尺度的 WUE（$WUE_{eco}$）通常源自涡度相关（EC）测量，是总初级生产力（GPP）与总蒸散发（ET）的比值。在长期研究中，这两个指标往往表现出微弱或不一致的关系。这种差异源于 $WUE_{eco}$ 整合了非蒸腾性的水分通量（土壤蒸发、冠层截留、林下蒸腾）以及不存在于叶片级 $iWUE$ 重建中的结构复杂性。此外，区分长期的 $iWUE$ 趋势是由气孔关闭驱动还是由光合能力增强驱动，需要将生理信号与水文控制解耦，而由于缺乏整合多种数据源的统一框架，这一任务变得十分复杂。

方法论
本研究整合了三种互补的方法，在位于瑞士 Lägeren 样地（CH-Lae）的成熟混交落叶林（以欧洲山毛榉 Fagus sylvatica 为优势种）中进行了为期 20 年（2004–2023 年）的研究：

1. 树轮分析： 在从 15 棵 F. sylvatica 树木中提取的纤维素中测量了稳定同位素（$\delta^{13}C$、$\delta^{18}O$、$\delta^{2}H$）。使用 $\delta^{13}C$ 计算观测到的内在水分利用效率（$iWUE_{obs}$），并采用三同位素法来区分 $iWUE$ 变异是由气孔调节还是光合作用驱动。
2. 涡度相关（EC）： 通过连续半小时通量测量提供了生态系统层面的 GPP 和 ET 数据，并据此计算了观测到的生态系统水分利用效率（$WUE_{eco}^{obs}$），采用了比率之和法以避免与日平均比率相关的偏差。
3. 过程模型： 使用 3D-CMCC-FEM 模型模拟了碳和水循环。该模型针对成熟的 F. sylvatica 进行了特定配置，用以生成模拟的内在水分利用效率（$iWUE_{mod}$）和模拟的生态系统水分利用效率（$WUE_{eco}^{mod}$）。
4. 统计整合： 研究在日、月、年时间尺度上对这些数据集进行了比较。利用双同位素框架（Scheidegger 等，2000）和三同位素相关性，将 $iWUE$ 趋势归因于生理机制（气孔调节 vs. 光合能力）和水文控制（水源动态）。

关键结果

• 叶片尺度的一致性： 同位素衍生的 $iUI_{obs}$ 与模型模拟的 $iWUE_{mod}$ 之间存在强正相关（$r = 0.61, p < 0.05$）。两个数据集均表明，在研究期间 $iWUE$ 增加了约 20%。然而，绝对值存在显著差异，$iWUE_{mod}$ 的平均值（172.7 $\mu$mol CO$_2$ mol$^{-1}$ H$_2$O）高于 $iWUE_{obs}$（98.9 $\mu$mol CO$_2$ mol$^{-1}$ H$_2$O），这是由于模型捕捉到了夏季峰值条件，而树轮则整合了年度木质部形成过程。
• 生态系统尺度的分歧： 在观测到的与模拟的生态系统 WUE 之间观察到了显著的分歧。$WUE_{eco}^{obs}$ 呈现显著的正向趋势（增加约 55%），而 $WUE_{eco}^{mod}$ 则保持稳定。模型系统性地低估了 ET 约 50%，导致 $WUE_{eco}^{mod}$ 值被高估。这种低估归因于模型的单物种配置，该配置排除了共生的物种（如白蜡树、云杉）以及较年轻的树木和林下植被（特别是 Allium ursinum），这些成分对总生态系统水分损失有显著贡献。
• 生理驱动因素： 三同位素分析表明，$iWUE$ 的长期增加主要是由增强的光合同化（$A$）驱动，而非持续的气孔关闭。这一结论得到了 $\delta^{18}O$ 未出现正向趋势（即未显示出由气孔关闭引起的蒸发富集）的支持，同时也发现 $\delta^{18}O$ 和 $\delta^{2}H$ 的变异主要受水源动态控制，而非叶片层面的生理调节。
• 时间尺度缩放： 在时间聚合后，观测到的与模拟的 $WUE_{eco}$ 之间的一致性有所提高。在日尺度上相关性较弱，但在月尺度上有所加强，这表明高频气象噪声和测量不确定性掩盖了短期耦合，而季节性模式能被模型更可靠地捕捉。

意义与主张
本文声称通过整合树轮同位素、涡度相关和过程模型，提供了第一个用于协调叶片级与生态系统级 WUE 的机制框架。作者断言：

1. 尺度依赖性是基础性的： $iWUE$ 和 $WUE_{eco}$ 并非可互换的指标；它们反映了不同的过程、空间域和时间整合方式。在不考虑水文分配和群落组成的情况下，直接将树轮 $iWUE$ 趋势外推至生态系统尺度的碳–水交换是不合理的。
2. 机制归因： 研究证明，该温带森林 $iWUE$ 的长期增加是由 CO$_2$ 施肥增强的光合作用驱动，而非气孔避旱作用，这一结论得益于碳和氧同位素信号的解耦。
3. 模型局限性： 生态系统 WUE 的分歧强调了过程模型迫切需要纳入多物种冠层、林下植被以及明确的水文分配，以准确模拟总生态系统水分通量。
4. 方法论整合： 研究验证了将过程模型作为解释观测数据的“机制桥梁”的可行性，前提是必须明确承认模型在物种代表性和通量分配方面的局限性。

作者得出结论，虽然树轮同位素和 EC 观测捕捉的是碳–水循环的不同方面，但它们的整合为预测森林对上升的大气 CO$_2$ 和增加的大气水分需求响应提供了一个稳健的框架。