Experimental speciation: selection against hybridization strengthens reproductive barriers and limits introgression
这项研究提供了直接的实验证据，表明在黑腹果蝇（*Drosophila melanogaster*）中，针对杂交进行超过100代的选择会增强生殖隔离并限制基因流，证明了即便在持续的基因流存在下，强化作用也能有效地驱动物种形成。
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进化通常被想象成一种缓慢、稳定的前进，种群逐渐分化，直到它们无法再将彼此识别为配偶。但自然界很少如此线性。当两个分离已久的群体突然再次相遇时，它们面临着一个关键的选择：它们可能会重新合并为一个单一的群体，也可能会进化出新的方式来保持距离。一种被称为“强化”（reinforcement）的强大理论表明，如果与另一个群体的混合会产生虚弱或不健康的后代，那么自然选择就会青睐那些避免进行此类“混血婚姻”的个体。随着时间的推移，这种压力应该会使群体之间的屏障变得更加锐利，使它们更加截然不同。尽管这一观点几十年来一直是进化论的基石，但在现实时间内证明这一点却极其困难。大多数证据来自于对既有物种的比较，这使得人们很难判断这些差异是由避免不良混合的需求引起的，还是由其他环境因素引起的。
现在，一支研究团队通过在实验室中直接观察这一过程，利用果蝇创造了一个受控的版本，模拟两个种群相遇的情况。他们设计了一个实验，迫使两个截然不同的果蝇群体进行混合，但加入了一个转折：他们确保任何由这两个群体杂交产生的后代在长大之前都会被移除。通过这样做，他们创造了一种情况，即只有那些成功避免了与“错误”伴侣交配的果蝇才能存活并进行繁殖。在经历了超过一百代的这种压力后，研究人员发现，这些果蝇确实进化出了更强的针对异种交配的屏障。然而，这个故事比简单的“越强越好”要微妙得多。当避免混合的压力处于中等水平而非极端水平时，果蝇进化出了最有效的屏障。此外，这些变化并非均匀分布；只有当果蝇处于可以比较潜在伴侣的拥挤社交环境中时，它们才会发展出规避不匹配对象的特定行为，而负责这一变化的遗传变化则集中在它们 DNA 中靠近识别杂交种标记的特定区域。
实验始于两群在实验室中被隔离了一千多代的果蝇。一组被称为 IV，另一组被称为 LHM，它们在 DNA 和交配习性上已经产生了细微的差异。研究人员引入了一个追踪这些差异的工具：一个能让 LHM 果蝇在特殊光线下发出绿光的基因。随后，他们设置了四种不同的情景，以观察果蝇的反应。在一种情景中，两组果蝇自由混合且没有任何后果；在另一种情景中，它们混合，但研究人员每代都会移除一半的发光杂交后代；在第三种情景中，他们移除了 90% 的杂交后代；最后是一个控制组，其中两个种群从未相遇。目标是观察失去杂交后代的压力是否会迫使本土果蝇进化出避免与发光入侵者交配的方法。
结果显示，果蝇确实进化了，但结果很大程度上取决于选择的严格程度。在有一半杂交后代被移除的组别中，本土雌果蝇变得更擅长避免发光雄果蝇。它们进化出了一种偏好，能够区分同类与新来者，但这种偏好仅在它们处于可以同时观察并比较多个雄性的社交环境中时才会出现。当单独面对单个发光雄性时，它们并不表现出这种回避行为。这表明，选择伴侣的能力不仅仅是一种固定的特征，而是一种随社会环境演化的行为。有趣的是，在 9 成为杂交后代被移除的组别中，果蝇并未进化出同等水平的性回避能力。研究人员怀疑，通过移除如此大量的杂交后代，他们同时也移除了那些本可以作为“混合代价”提醒的个体，从而切断了驱动强效择偶进化所需的反馈循环。
除了行为之外，果蝇还进化出了交配后的变化。即使雌果蝇已经与本土雄性交配，如果她随后又与发光雄性交配，她成功产生后代的可能性也会降低。这种“交配后”屏障（即雌性身体似乎更倾向于接受同类精子的现象）在适度选择和严格选择组中都有进化。这表明进化找到了不同的路径来实现同一个目标：防止产生不适应的杂种。适度组结合了“首先避免错误的雄性”和“后期拒绝其精子”的机制，而严格组则更多地依赖于精子拒绝机制。
为了理解这些变化是如何发生的，研究人员研究了果蝇的整个遗传密码。他们发现，本土果蝇与入侵者之间的遗传差异在基因组中分布并不均匀。相反，变化最大的基因紧密聚集在插入发光基因的特定位置周围。这很合理，因为发光基因充当了一个“旗帜”；任何位于染色体上紧邻该基因的位置都会随着它一起被移除，每当一个杂交种被杀死时。随着时间的推移，这创造了一个“遗传抗性区”，使得本土 DNA 保持纯净，而基因组的其他部分则保持两个种群的混合状态。研究人员在该区域识别出了特定的基因簇，这些基因显示出受到自然选择塑造的迹象，以帮助果蝇避免杂交。
这项研究提供了一个罕见的、直接观察物种如何在仍进行基因交换的情况下变得截然不同的视角。它证实了产生不适应后代的恐惧可以驱动种群进化出更强的彼此间的屏障，但也揭示了这一过程是微妙的。如果压力太弱，屏障就不会形成；如果压力太强，驱动变化的机制可能会被破坏。研究结果表明，新物种的进化不是向完全分离迈进的简单线性过程，而是社会行为、遗传连锁和自然选择精确强度之间复杂的舞蹈。通过实时观察这一过程，研究人员将“强化”这一概念从一个理论预测转变为一个观察到的现实，展示了生命是如何通过适应来保持其边界完整的。
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