The limbic navigation system as a hierarchical RNN
本文介绍了一种层次化循环神经网络，该网络通过路径积分训练，成功复现了大脑边缘导航系统的关键神经表征、电路基元和动态现象，为将神经机制与空间行为联系起来提供了一个具有生物解释性的框架。
原始论文采用 CC BY 4.0 许可（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。 这是一篇未经同行评审的预印本的AI生成解释。这不是医疗建议。请勿根据此内容做出健康决定。 阅读完整免责声明
为了理解动物是如何找到回家的路，科学家们将目光投向了大脑内部一个被称为边缘导航系统的专门网络。这个系统充当着内在指南针和地图的角色，使生物能够在不需要依赖地标的情况下追踪自己的位置和朝向。它依赖于以特定模式放电的不同类型的神经细胞：一些信号指示动物面向哪个方向，另一些测量它的移动速度，而第三组则创造出一种网格状模式，用以标记空间中的位置。几十年来，研究人员一直试图理解这些不同的信号是如何被处理和组合的。虽然一些模型成功地重现了单个细胞的放电模式，但它们通常将大脑视为一台单一、扁平的机器，忽略了真实的大脑是在分离且相互连接的阶段分别处理方向和速度这一事实。
伦敦大学学院的一个研究小组构建了一种新型计算机模型来弥补这一差距。他们创建了一个分层循环神经网络，这种系统旨在模仿大脑的分层结构。研究人员没有向计算机输入一个预先打包好的速度和方向信号，而是给了它两个独立的输入：一个关于动物转弯的速度，另一个关于它向前移动的速度。该模型组织成四个不同的层级，并按特定顺序传递信息，就像一条工厂流水线，原材料在其中逐步转化为成品。第一层处理转弯信号，而随后的层级则将这些方向与速度结合起来，以计算动物在二维空间中的精确位置。
当研究人员训练这个系统执行路径整合任务（即仅根据运动来追踪自身位置）时，它学到的不仅仅是解决数学问题。该网络自发地产生了在形态上与鼠类大脑中发现的真实生物细胞极其相似的内部表征。模型的底层产生的细胞会在动物左转或右转时放电，镜像了角速度细胞。随着信号移动到第二层，细胞变得更加专注于单纯的方向，类似于头部方向细胞。在更深的层级中，网络生成了以网格模式放电的细胞，就像大脑内嗅皮层中著名的网格细胞一样。至关重要的是，该模型还产生了结合了方向和位置的细胞，这是一种在自然界中观察到但在简单计算机模型中很少见的复杂细胞类型。
研究人员并没有强迫模型看起来像大脑，他们只是让它学习这项任务。然而，它形成的内部连接与已知的生物模式相吻称。网络开发出了一种环形结构，使得活动可以在圆圈内平滑流动，这一特征被认为对于维持稳定的方向感至关重要。它还创建了细胞之间特定的非对称连接，使系统能够在动物转弯时正确地移动其内部地图。当科学家测试模型的鲁棒性时，他们发现它能够导航的距离远超其在训练期间所见过的距离，这表明它学到的是运动的一般原理，而非仅仅记住了特定的路径。
为了观察这些部分是如何协同工作的，团队通过禁用模型内的特定细胞组进行了虚拟实验。当他们抑制负责检测左转的细胞时，模型的内部方向感开始持续向右漂移。当他们切断方向感知层与位置感知层之间的连接时，标记位置的网格状模式开始崩溃并失去形状。这些结果镜像了现实世界中的实验——即损伤动物大脑的特定区域会导致类似的定向障碍——从而证实了该模型捕捉到了不同细胞类型之间的因果关系。
在最后一次复杂的测试中，研究人员向模型引入了一个节奏脉冲，模拟大脑自然的西塔波（theta waves），即运动期间发生的缓慢电振荡。通过让两组转弯细胞按照这些波动的节奏互相抑制，模型开始在其内部地图上进行往复扫掠。这产生了一种“西塔扫掠”（theta sweep）现象，即大脑会在极短的时间内连续模拟动物当前位置左侧和右侧的位置。这种行为在真实的动物身上也被观察到，且在模拟过程中是在没有被明确编程的情况下自然涌现出来的。
这项研究表明，大脑复杂的导航系统并非零件的随机集合，而是一个高度组织的层级结构，其中方向和速度在合并之前是分别处理的。通过构建一个尊重这种结构的模型，研究人员创建了一个能够重现真实神经元及其连接电路的数字孪生体。这种方法提供了一种测试大脑运作方式的新途径，允许科学家进行在活体动物身上难以或无法进行的虚拟实验。这项工作表明，大脑导航系统的特定架构不仅仅是一个生物学上的偶然，更是追踪移动世界中位置问题的必然解决方案。
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