The oldest spiral Nogrobs (Polychaeta, Serpulidae) from the Pliensbachian/Toarcian boundary (Oujda Mountains, eastern Morocco)
本文描述了在摩洛哥普莱森巴赫阶/托阿尔卡阶界线处发现的最古老的螺旋状旋转类丝管虫——新种 *Nogrobs (Tetralysis) zekkarensis*，这一发现促使了对化石丝管虫进行的系统性修订，包括恢复亚属 *Tetralysis*、将 *Serpula rustica* 更名为 *Nogrobs (Tetraditrupa) folkestonensis*，以及建立新属 *Annuloserpula*。
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在深海之中，在那些极少生物能找到立足点的柔软泥泞海底，一群特殊的海洋蠕虫进化出了一种独特的生存方式。这些是丝虫（serpulids），一种通过建造坚硬钙化外壳来保护柔软躯体的管栖蠕虫。虽然大多数这类蠕虫会将它们的管体牢固地粘附在岩石或贝壳上，但少数罕见的谱系发展出了一种不同的策略：它们不附着于任何物体，而是漂浮或停留在松软的沉积物上。为了做到这一点，它们通常会采取螺旋形状。这种螺旋结构就像是一个“雪鞋”，能够分散蠕虫的重量，使其不会陷入泥中。科学家们将这种特定的生命周期称为“形态发生倒计时程序”（morphogenetic countdown program），这是一个描述可预测生长序列的专业术语：蠕虫首先附着在一个微小的物体上，随后生长成紧密的螺旋形，脱离其锚定物，然后平躺在海底，有时在末端会长出一根短而直的烟囱状管子，以触及上方的水层。
几十年来，这些螺旋蠕虫的化石记录一直是一个谜。已知最古老的样本被认为要年轻得多，连接附着型祖先与自由栖息型后代的进化路径也并不明晰。此外，它们管壳的内部结构——即构成管壁的晶体微观排列——在这些古代螺旋形态中极少被研究。由于缺乏这种微观证据，很难判断外观相似的壳体是属于同一家族，还是仅仅是巧合的雷同。了解这些蠕虫何时以及如何学会生活在松软的海底，有助于科学家重建海洋生物的历史，以及生物如何在数百万年的时间里适应不断变化的环境。
一支研究团队现在已显著向前推进了这一进化故事的时间线。在摩洛哥东部奥杰达山脉（Oujda Mountains）崎岖的地层中，他们发现了已知最古老的螺旋丝虫化石，其年代可以追溯到早侏罗世普莱恩斯巴赫阶（Pliensbachian）与托阿尔阶（Toarcian）的交界处。这些化石发现于나尔（marl）和泥质石灰岩层中，这些岩石曾是古特提斯洋边缘浅海海底的软泥。由曼弗雷德·耶格尔（Manfred Jäger）领导，并包括来自欧洲和摩洛哥各机构合作者的团队，鉴定出了一个新物种，将其命名为 Nogrobs (Tetralysis) zekkarensis。这一发现不仅因其年代久远而具有重要意义，因为它证实了在松软沉积物上不附着生活的能力进化得比此前认为的要早得多，且几乎与同属中首批非螺旋成员同时出现。
研究人员从两个特定的岩层中收集了近一百根这种新蠕虫的管体。通过在显微镜下观察并拍摄高分辨率照片，他们观察到了一种独特的形状：一个通常具有三圈半的紧密螺旋形。管体上标有四条纵向的圆润棱脊，使其横截面呈现出略微方形或梯形的特征。有趣的是，这些蠕虫表现出对左旋方向的强烈偏好，约四分之三的标本呈左旋螺旋。大多数化石遵循预期的生长模式：一个最初附着在固体物体（如贝壳碎片）上的微小直管，随后演变为脱离并平躺在软底部的紧密螺旋。然而，约18%的标本有所不同：它们在整个生命周期中都保持附着在固体物体（如小型双壳类贝壳）上。这表明，尽管该物种已经掌握了在软泥中生活的艺术，但仍有一些个体固守着旧有的附着生活方式，这可能代表了进化的过渡阶段。
为了了解这些古代蠕虫的生物学特性，团队观察了管体内部。他们对化石进行了抛光，并用弱酸进行蚀刻以显露其微观结构。他们发现管壁由两个截然不同的层组成：外层由高大的球形晶体组成，而内层则由排列不规则的棱柱状晶体组成。这种特定的微观结构组合此前从未在 Nogrobs 属中被发现过，此前该属被认为具有更简单的单层壁结构。这种古老物种中存在复杂双层结构的现象，表明这些不同类型蠕虫之间的进化分支在其历史上发生得非常早。
这一发现也引发了对这些蠕虫分类方式的广泛重新评估。研究人员审查了整个化石丝虫科，并提出了一个新的分类系统，根据形状、螺旋生长情况及其微观结构将 Nogros 属分为六个亚组。他们恢复了一个旧名称 Tetralysis，用于指代那些必然呈螺旋形的蠕虫。此外，他们还引入了一个新属 Annuloserpula，用于描述另一类以管体上具有众多环状凸起为特征的早侏罗世蠕虫。同时，他们纠正了一个关于英国已知物种的命名错误，将其重新命名为 Nogrobs (Tetraditrupa) folkestonensis，以避免与另一个同名的物种混淆。
或许最令人惊讶的发现是这两种截然不同的蠕虫形态在同一时间、同一地点共存。在同一个摩洛哥岩层中，研究小组发现这种新的螺旋物种与来自不同亚组的非螺旋物种并存。这表明，通往附着型非螺旋蠕虫和自由栖息型螺旋蠕虫的进化路径在早侏罗世就已经发生了分歧。由于这些螺旋蠕虫已经如此专业化——拥有复杂的内部结构和特定的生长程序——这暗示它们的祖先进化时间甚至更长，可能早在三叠纪晚期或早侏罗世，而那个时期关于这些生物的化石发现却寥寥无几。
该研究还阐明了围绕这些蠕虫生活的生物群落。这些摩洛哥化石与菊石、箭石以及各种贝类共同发现，描绘出了一个丰富且浅层的海洋生态系统。一些蠕虫管体上附着着微小的、棕色的管状结构。研究人员无法确定这些微小管体的归属，但他们指出，这些可能是同种蠕虫的幼体，或者是另一种生活在较大个体壳体上的未知管栖蠕虫。这种相互作用凸显了古代海底复杂的生命网络，在那里，生物们甚至在松软、移动的泥地上也在为空间和资源进行竞争。
通过将对蠕虫形状的详细描述与首次对微观壳体结构的观察相结合，这项研究为古代海洋生物如何适应软质海底提供了清晰的图景。它证实了在松软沉积物上不附着生活的“雪鞋”策略是一种古老的创新，其在化石记录中出现的时间比此前记载的要早得多。在摩洛科发现这些蠕虫不仅是为物种清单增加了一个新成员，更是重写了它们的进化时间线，展示了从固定附着生活向自由栖息生活的转变是一个在漫长的地质年代中展开的复杂过程。
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