Behavioral evidence of uncertainty monitoring in Drosophila melanogaster and its association with mushroom body function
这项研究提供了行为学证据,表明黑腹果蝇表现出对不确定性的敏感处理,即在面对视觉不确定性时,其决策和检查的潜伏期会增加,而当蕈状体神经元被抑制时,这种调节机制会显著受损。
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在广袤的动物行为学领域,科学家们长期以来一直在争论:感知自身不确定性的能力,是否是仅保留给拥有庞大且复杂大脑的生物的一种奢侈品。这种能力通常被称为“元认知”(metacognition),它是内心深处的一个声音,低语着:“我不确定这件事”,从而促使动物停顿、收集更多信息或尝试不同的方法。虽然人类和某些灵长类动物显然表现出这种特质,但要证明更简单的生物也拥有这种能力却一直很难,这主要是因为它们的犹豫可以被解释为简单的、自动化的反应,而非对风险的自觉评估。为了理解大脑如何处理怀疑,研究人员寻找那些可以进行极高精度研究的生物。果蝇是一种微小的昆虫,其神经系统仅包含约20万个神经元,它为这个问题提供了一个独特的观察窗口。如果一个拥有如此紧凑大脑的生物能够根据周围环境的清晰或模糊程度来调整其行为,那就表明监控不确定性的机制比此前认为的更加基础且广泛存在。
最近的一项研究试图利用果蝇和一个简单的攀爬任务来测试这一想法。研究人员想观察当果蝇周围的视觉世界变得模糊且具有不确定性时,它们是否会减速或犹豫。为此,他们将成群的果蝇放入小玻璃瓶中,并要求它们向上攀爬,这是一种被称为“负趋地性”的自然本能。实验设计得非常巧妙,通过包裹在玻璃上的套筒,果蝇可以看到瓶外的世界。在最容易的条件下,套筒上有黑白分明、高对比度的条纹,为果蝇提供了清晰的视野。在中间条件下,条纹变为灰白色,对比度降低。在最难的条件下,整个套筒是统一的深灰色,使得果蝇很难看到任何视觉线索。通过精确测量果蝇开始攀爬的时间以及在决定攀爬前停顿的时间,科学家可以判断果蝇是否在对视觉任务的难度做出反应。
结果显示,正常的果蝇以及仅具有标准遗传背景的果蝇,其表现完全符合人们对它们监测自身不确定性的预期。当视觉世界清晰时,它们移动迅速。但随着对比度的消退和环境变得难以辨识,这些果蝇做出决定的时间显著变长。它们还在瓶底附近停留了更长时间,研究人员将这种行为称为“检查”(checking),仿佛它们在投入攀爬之前正在收集更多信息。这种犹豫随着视觉不确定性的增加而逐渐延长,表明果蝇正在根据其感官的可靠程度动态地调整其速度。
为了确认这种行为是否与大脑的特定部分有关,研究人员使用了一种遗传工具来抑制被称为“蘑菇体”(mushroom body)的结构中的神经元活动,该区域以学习和决策功能而闻名。当研究人员用这些蘑菇体被抑制的果蝇进行测试时,行为模式发生了剧烈变化。这些果蝇在视觉变得模糊时并不会表现出更长的犹豫。相反,无论视觉条件是容易、中等还是困难,它们的移动速度都大致相同。它们未能表现出其他果蝇所呈现的那种渐进式的减速现象。至关重要的是,研究人员检查了这些果蝇是否仅仅是因为体力不足而无法攀爬;当在没有视觉干扰的标准环境中进行测试时,这些被抑制的果蝇攀爬得和其他果蝇一样好。这排除了由于身体虚弱或一般运动能力受限导致缺乏犹豫的可能性。
该研究还观察了果蝇是否会完全放弃或无法到达顶部。在清晰的条件下,几乎所有的果蝇都成功了。随着视觉不确定性的增加,对照组果蝇中止尝试或未能到达顶部的可能性更高,而蘑菇体被抑制的果蝇则保持了较高的成功率,尽管由于失败案例较少,这种差异很难被精确衡量。核心发现仍然集中在时间上:拥有正常功能的蘑菇体的果蝇在情况变得混乱时会减速,而没有这些功能的果蝇则不会。
这项工作表明,果蝇的大脑包含一种监控不确定性的机制,并且这种机制依赖于蘑菇体。这种基于感官可靠性来暂停并调整行为的能力,似乎可以从极少量的神经元中产生。虽然这项研究并未证明果蝇拥有类似人类的自我意识,但它证明了它们能够察觉到环境的歧义并据此改变行为。通过展示紧凑的神经回路可以支持这种灵活的决策过程,这项研究为理解即使是最简单的脑如何应对复杂且往往充满不确定性的世界开辟了一条新的路径。
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