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3d Analysis of the Force Generated by a Honeybee During Flight

本研究引入了一种新颖的三维分析方法，旨在证明蜜蜂通过在改变身体定向的同时保持恒定的总力大小来进行协调转向，这一机制与在鸽子和玄凤鹦鹉中观察到的现象相似。

原作者： Mahadeeswara Yadav Mandiyam, Srinivasan Mandyam

发布于 2026-09-14

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原作者： Mahadeeswara Yadav Mandiyam, Srinivasan Mandyam

原始论文采用 CC BY 4.0 许可（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。 ⚕️ 这是一篇未经同行评审的预印本的AI生成解释。这不是医疗建议。请勿根据此内容做出健康决定。阅读完整免责声明

要理解蜜蜂是如何飞行的，首先必须掌握一个简单的物理真理：任何飞行生物若要悬停在空中，都必须产生足以抵消自身重量的上向力。为了前进、转向或停止，它还必须产生其他方向的力量。几十年来，科学家们一直想知道昆虫是如何完成这些复杂动作的。它们是不断微调翅膀的力量来改变速度吗？还是通过倾斜身体来转向，亦或是改变它们产生的无形力的方向？虽然我们可以看到蜜蜂在花朵周围急转弯，但那微小躯体内部正在发生的隐形物理过程，用肉眼是无法察觉的。理解这一点不仅是一个生物学上的好奇心问题；它还为设计需要在拥挤空间中像自然界中最成功的飞行者那样灵活穿梭的微型飞行机器人提供了蓝图。

一个研究小组致力于通过观察飞行中的蜜蜂并计算它们在每一时刻产生的无形力量来解开这个谜题。他们并没有依赖将昆虫束缚在机器上的方法，因为这会扭曲它们的运动方式，而是拍摄了在两种完全不同环境中自由飞行的蜜蜂：一个蜜蜂聚集形成云团的大型开放空间，以及一个旨在迫使它们转向的狭窄弯曲隧道。通过从多个角度捕捉蜜蜂的高速摄像机，该团队重建了数十只个体蜜蜂的三维路径。他们测量了蜜蜂的速度、转弯的剧烈程度，以及它们的身体在空间中倾斜的角度。通过将这些运动与蜜蜂的已知重量及其身体产生的空气阻力相结合，研究人员能够计算出总力矢量——即蜜蜂为了留在空中而对空气施加的单一且综合的推力和拉力。

结果揭示了一个应对复杂任务的惊人简单的策略。研究人员发现，蜜蜂并不会不断改变它所产生的力的强度。相反，总力量几乎保持恒定，无论蜜蜂是在加速、减速还是在转向时，其数值都围绕在一个特定的值附近波动。蜜蜂不需要通过更用力或更轻的力量来改变速度或方向；它只需改变它指向该恒定力的方向。这就像蜜蜂携带了一个稳定、不变的升力和推力引擎，而为了转向，它仅仅是倾斜整个身体，重新定向那个稳定的推力，从而把自己拉过弯道。

这一发现挑战了昆虫必须不断调整翅膀拍动功率来控制飞行方方面面的观点。数据表明，总力矢量相对于蜜蜂的身体保持固定。当蜜蜂想要加速时，它会向前倾斜身体，将那个稳定的力稍微向下倾斜，从而产生一个向前的推力。当它需要减速时，它会向后倾斜身体。当它转向时，它会侧向翻滚身体，重新定向力以将自己拉入曲线之中。研究人员在开放云团和狭窄隧道中都观察到了这种相同的行为，证实了蜜蜂的飞行控制系统是极其一致的。测得的力在开放云团中约为 $11.1 \times 10^{-4}$ 牛顿，在隧道中约为 $9.9 \times 10^{-4}$ 牛顿，这些数值在各种动作过程中都保持稳定。

该研究还阐明了蜜蜂如何处理转向的物理学。为了执行平滑的转弯，蜜蜂必须产生一个向心力，将其拉向曲线的中心，以抵消直线飞行的趋势。研究人员发现，蜜蜂通过像飞机侧倾入弯一样翻滚身体来实现这一点。这种翻滚使恒定力矢量发生倾斜，产生一个侧向分量，从而在不需要改变总功率输出的情况下，将蜜蜂拉过弯道。力矢量始终垂直于蜜蜂的侧向轴，这意味着蜜蜂从未相对于其自身身体向左或向右倾斜力；它只是旋转整个身体，将力指向它需要去的地方。

这种“直升机式”的飞行模型表明，蜜子的飞行依赖于一种稳定的、恒定的力生成，并将身体定向作为主要的控制机制。研究人员指出，虽然力的量级保持不变，但力相对于世界的方向随着蜜蜂移动身体而改变。这使得它们能够进行快速、流利的动作，而无需进行复杂的、瞬时的翅膀功率调整。这项研究提供了一个清晰的、定量的图像，展示了微小的昆虫如何管理飞行的重任，表明有时最先进的控制系统是建立在最简单、最一致的基础之上的。通过保持力度的稳定并利用身体进行转向，蜜蜂实现了长期以来令科学家和工程师都感到困惑的空中掌控力。

技术摘要：蜜蜂飞行过程中产生作用力的三维分析

问题陈述
虽然飞行昆虫能够进行复杂的机动动作，如速度调节、障碍物规避和平稳着陆，但关于它们在自由飞行期间如何精确调节瞬时飞行力的大小和方向的力学机制，目前仍未得到完全理解。以往的研究主要依赖于系留昆虫（如黑翅果蝇、家蝇），并利用力传感器来测量飞行力。这些研究表明，相对于生物体纵轴的飞行力方向相对恒定。然而，系留可能会引入改变力的大小和方向的人为误差。此外，目前缺乏关于转向蜜蜂在自由飞行过程中瞬时总飞行力大小和方向的数据，尤其是在区分协调转向与跳跃式（saccadic）或规避性机动方面。本研究旨在解决调查涉及翻滚、偏航和俯仰的自由飞行中昆虫所产生的总力的必要性，并确定该力在这些机动过程中的变化情况。

方法论
研究人员采用了一种结合高频摄影、三维轨迹重建和生物力学建模的多方面方法，用以估算蜜蜂在两种不同环境下的总飞行力矢量（TFV）：自然“蜜蜂云”的外围以及半室外弯曲隧道。

数据采集：
- 蜜蜂云： 使用两个朝下的摄像机和额外的水平安装摄像机，用于重建执行转向动作的蜜蜂的三维飞行轨迹并测量其身体取向（特别是翻滚角）。共分析了 27 段飞行片段。
- 弯曲隧道： 构建了一个包含直线段和曲线段的定制隧道。蜜蜂被训练通过该隧道。高频摄像机（4 台同步单元，频率为 335 fps）用于重建三维轨迹，而侧孔径摄像机则捕捉正面视图以测量翻滚角。共分析了 37 段孤立的飞行片段。
力估算程序：
研究通过在外部坐标系中对几个矢量分量求和，计算了瞬时 TFV：
- 惯性力： 生成总加速度（由切向加速度和向心加速度组成的矢量和）所需的力，该力源自三维位置矢量的二阶导数（ $m\vec{A}$ ）。
- 重力： 支持蜜蜂体重所需的力（ $m\vec{g}$ ），假设质量为 0.1 克。
- 身体诱导力（BIFV）： 蜜蜂身体在空气中运动时产生的阻力和升力。这些力利用 Nachtigall 和 Hanauer-Thieser 发表的数据进行估算，这些数据提供了不同空速和身体俯仰角下的阻力系数和升力系数。研究利用线性插值处理力方向，并利用二次外推法处理基于空速的力大小。
坐标变换：
为了相对于蜜蜂的身体进行分析，研究人员为每个帧构建了一个参考体坐标系（额侧、侧向和背侧轴）。这包括定义从头到尾的纵向轴，并应用旋转矩阵来处理俯仰、偏航和测得的翻رش（roll）角。随后将 TFV 投影到这些身体轴上，以确定其相对于蜜蜂的取向（ $\Phi_X, \Phi_Y, \Phi_Z$ ）。

核心贡献与结果
本研究首次提供了在室内外环境下，转向蜜蜂在自由飞行（非跳跃式）过程中的瞬时飞行力大小和方向的估算值。

恒定的大小： 在蜜蜂云和隧道环境中，尽管存在速度、曲率和身体姿态的变化，总飞行力矢量（TFV）的大小在整个飞行片段中都保持得非常稳定。
- 蜜蜂云： 平均 TFV 大小为 $(11.1 \pm 1.08) \times 10^{-4}$ N。
- 隧道： 平均 TFV 大小为 $(9.93 \pm 0.31) \times 10^{-4}$ N。
- 在两种情况下，大小的变化均小于平均值的 10%。这些数值略高于蜜蜂的体重（ $9.81 \times 10^{-4}$ N），这解释了阻力和加速度的需求。
相对于身体的恒定取向： 相对于蜜蜂身体轴的 TFV 取向也被发现具有高度的不变性。
- TFV 始终近乎垂直于蜜蜂的侧向轴（ $\Phi_Y \approx 90^\circ$ ），表明相对于身体没有明显的向左或向右倾斜。
- 相对于额侧轴（ $\Phi_X$ ）的角度在蜜蜂云中约为 $76.8^\circ$ ，在隧道中约为 $70.0^\circ$ 。
- 相对于背侧轴（ $\Phi_Z$ ）的角度在蜜蜂云中约为 $16.4^\circ$ ，在隧道中约为 $23.3^\circ$ 。
转向机制： 结果表明，蜜蜂通过以下方式执行协调转向：
1. 保持 TFV 的大小恒定。
2. 对身体（以及随之而来的 TFV）进行重新定向。具体而言，蜜蜂在转向时会向内翻滚，使恒定大小的力矢量发生倾斜，从而产生必要的向心力分量。
控制策略： 数据支持一种“直升机”式的飞行控制模型。通过改变身体的俯仰角来实现加速和减速，即通过使恒定大小的 TFV 向前或向后倾斜。观察到俯仰角与切向加速度之间存在相关性：较低的俯仰角对应加速，较高的俯仰角对应减速。

意义与主张
作者声称这是一个新颖的发现，因为此前没有任何研究在这些条件下估算过转向蜜蜂在自由飞行中的瞬时飞行力大小和方向。本研究挑战了认为昆虫必须不断调节其总飞行力大小才能进行机动的观点。相反，研究结果表明，蜜蜂通过保持近乎恒定的总力大小和相对于身体的取向，依靠身体重新定向（俯仰和翻滚）来对该力进行矢量化，从而实现转向、速度控制和转向。

研究结果与鸽子和玄粉鹦鹉在水平面内执行平滑转向时的观察结果一致。研究得出结论，蜜蜂的飞行控制可以很好地由直升机模型描述，即总力是一个稳定的输出，而机动是通过改变身体姿态来重新定向该力矢量来实现的。作者承认，虽然力矢量在很大程度上是保持不变的，但不能完全排除相对于身体方向发生微小变化（例如通过振动平面变化）的可能性，但主要的策略似乎是重新定向一个恒定的力矢量。

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