Biomes as evolutionary arenas structuring the global floristic assembly
通过重建160个植物谱系的进化历史，本研究揭示了全球植物多样性的形成主要通过由系统发育保守性驱动的生物群落内物种形成过程，而生物群落转移则是受生物群落面积、进化历史和地理距离支配的不对称过程，从而确立了生物群落作为既限制多样化又调节生物交换的基础进化舞台的地位。
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生命的史诗就写在地球的景观之中。几十年来，科学家们一直明白，从酷热的沙漠到郁郁葱葱的热带雨林，不同的环境孕育着截然不同的植物群落。我们知道仙人掌在干热中茁壮成长，而蕨类植物则偏爱阴凉潮湿，这些环境差异充当了过滤器，决定了哪些物种能在何处生存。但一个更深层的问题长期以来一直悬而未决：全球植物多样性的版图究竟是如何形成的？植物主要是就地演化，通过缓慢适应家园的特定条件来生存，还是在不同的环境之间不断跳跃，通过移动和迁徙重塑世界的绿色覆盖？为了回答这个问题，研究人员必须超越简单的地图，深入探究植物家族的深层历史，追踪它们的家族树，以了解它们在数百万年前生活在哪里，以及它们是如何随时间移动的。
由杨庚辰（Gengchen Yang）和丁文娜（Wenna Ding）领导的研究小组试图通过将世界主要的植被类型（即生物群系）视为不同的进化阶段来解开这个谜题。他们收集了一个庞大的数据集，汇编了160个不同植物类群的家族树，这些类群共同代表了约20,000个物种。这一样本涵盖了世界大部分的植物生命，从亚马逊的热带雨林到北极的冻原。通过使用先进的计算机模型重建这些植物的历史，该团队可以观察（在某种意义上）每个谱系在数百万年间是如何移动或留在原地的。他们在寻找一种模式：植物在进化出新物种时，是倾向于留在同一种类型的环境中，还是频繁地切换生境？
结果揭示了一个显著且占主导地位的模式：植物绝大多数都在“留守家园”。研究发现，任何给定生物群系中的绝大部分植物多样性，都是由于物种在该特定环境内就地演化的结果。大约86%的生物群系物种数量变化可以由这种局部演化来解释。只有约12%的多样性来自于植物从一个生物群系移动到另一个生物群系并适应新的生活。这证实了一个被称为“系统发育生物群系保守性”（phylogenetic biome conservatism）的概念，即植物家族倾向于固守其祖先所熟悉的环境条件。这就好像世界的生物群系不仅是植物的集合，更是进化在相对隔离的状态下上演的封闭竞技场。虽然有些植物会移动，但研究表明，全球绿色生命的版图主要由物种在原地进行多样化演变而成，而非通过不同世界之间不断的、混乱的物种洗牌。
然而，这个故事并非完全是静止的。当植物确实发生移动时，它们的移动并非随机跳跃。研究人员发现，这些移动遵循一套受地理和历史支配的严格规则。一些生物群系充当“源”，不断向外输送新的谱系，而另一些则充当“汇”，接收来自他处的谱系。热带森林和地中海灌丛具有深厚的进化历史和高度的物种丰富度，因此发挥着主要“源”的作用。它们是进化的引擎，产生谱系并将其传播到其他地方。相比之下，较年轻或更不稳定的环境，如北极冻原或北方针叶林，往往表现为“汇”，接收的植物多于它们向外输出的。这种流动并非随机，它深受生物群系规模、与其他生物群系连接程度以及存在时长之影响。规模更大、连接性更好的生物群系会接收更多的移民，就像海洋中的大岛比微小的孤岛接收更多的游客一样。
植物所走的路径也受到其必须穿越的距离以及目的地与其家园相似程度的制约。植物最有可能在地理位置接近且环境相似的生物群系之间移动。一个从热带森林向附近的稀树草原移动的植物，面临的障碍要比一个试图从热带森林跨越到冰冻沙漠的植物要少得多。研究表明，地理邻近性是这些移动的最强驱动力；如果两个生物群系共享边界，植物就更有可能跨越它。环境相似性也发挥着作用，有助于植物在成功跨越地理间隔后进行适应，但物理上的接近才是打开大门的钥匙。这意味着，世界生物群系的当前排列方式——它们是如何分布的以及它们是什么样的——直接塑造了地球上生命的流动。
通过结合这些发现，研究人员提出了理解全球植物多样性组装过程的一种新方法。他们将生物群系视为不仅是消极的背景，更是既约束又引导生命历史的积极进化竞技场。大部分多样性诞生于这些竞技场的围墙之内，但生命在彼此之间的交换则遵循基于规模、连接性和历史的预测性模式。这一框架有助于解释为什么世界植物生命呈现出如今的分布状态。它表明，要了解生物多样性的未来，我们必须观察这些环境边界是如何移动的，以及它们在变化的世界中可能会阻碍或促进物种的移动。这项研究不仅绘制了植物分布的地图，还揭示了决定它们如何到达那里的深层历史规则，表明我们星球的绿色织锦是由局部演化和地球地理本身共同编织而成的。
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