Rethinking aerobic glucose metabolism in Saccharomyces cerevisiae: is glucose completely fermented to ethanol at high concentrations?
本文挑战了关于酿酒酵母在高中浓度葡萄糖下进行需氧葡萄糖代谢时涉及同时进行直接呼吸与发酵的传统观点，转而提出葡萄糖最初是完全发酵为乙醇并随后进行乙醇氧化的，并概述了一个用于测试该假设的定量同位素示踪实验设计。
原始论文采用 CC BY 4.0 许可（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。 这是一篇未经同行评审的预印本的AI生成解释。这不是医疗建议。请勿根据此内容做出健康决定。 阅读完整免责声明
几个世纪以来，生物学家们一直观察着一种名为酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的微小单细胞真菌所进行的奇特表演。这种在烘焙面包和酿造啤酒时都会用到的酵母，在被放入装满糖分并提供充足氧气的容器中时，会做出出人意料的行为。它并没有利用氧气来高效、彻底地燃烧糖分以获取最大能量，而是急于将糖转化为酒精。这种被称为“克拉布特里效应”（Crabtree effect）的行为，长期以来被理解为一种折衷方案。传统观点认为，酵母在同时做两件事：它在将一部分糖发酵成酒精的同时，又利用另一部分相同的糖配合氧气进行呼吸作用以生长。人们曾认为糖被平分成了两半，一半用于发酵，另一半用于呼吸作用。
这个问题之所以重要，是因为了解酵母究竟如何摄取糖分，有助于科学家控制工业生产中的发加过程，并理解细胞如何管理能量。如果酵母确实将其糖分供应一分为二，那么这个过程的数学模型将呈现一种形态；但如果酵母采取的是另一条路径，其代谢的全貌将会改变。核心之谜在于，酵母消耗的氧气是被用来直接燃烧糖分，还是被用来燃烧由糖首先转化而成的某种物质。
研究人员大卫·巴拉拉斯·马丁内斯（David Barreras Martínez）一直在密切研究一些关于在高浓度糖环境下培养酵母的实验旧数据。他注意到传统模型难以解释其中的现象。在这些实验中，酵母开始时每升液体含有二十克糖。随着酵母摄取糖分，它产生了每升近十克的酒精。这个数字并非随机，它几乎正好是每一分子糖都转化为酒精和二氧化碳时所能产生的最大酒精量。如果正如传统模型所暗示的那样，酵母确实在直接利用氧气燃烧很大一部分糖，那么剩下的糖就会减少，最终的酒精水平也会明显降低。酒精产量如此接近理论最大值的事实表明，酵母可能根本没有直接燃烧糖分。
巴拉拉斯并没有假设糖被平分了，而是提出了一个不同的事件序列。他认为，当糖分充足时，酵母会首先将几乎所有的糖送入发酵路径，将其完全转化为酒精和二氧化碳。他辩称，酵母在此期间消耗的氧气并不是在燃烧糖。相反，酵母会立即将刚刚制造出的酒精进行燃烧。在这种观点下，这个过程不是一个分裂的决策，而是一场接力赛。糖跑完第一棒，转化为酒精；然后酒精跑完第二棒，被燃烧以产生能量。这解释了为什么在糖分仍然存在且酒精正在产生时，氧气仍在被使用。酵母并不是在直接燃烧糖，而是在燃烧它由糖转化而成的酒精。
为了证明这一点，研究人员概述了一个计划，即使用一种特殊的糖作为示踪剂。想象一下，给酵母喂食一种特殊的糖，其中的每一个原子都是正常糖的稍重版本，这种版本可以像带有发光标签一样被追踪。如果传统模型是正确的，这种带标签的糖应该出现在酒精中，但它也应该立即出现在燃烧的副产物中，因为部分糖正在被直接燃烧。如果巴拉拉斯的新观点是正确的，带标签的糖将几乎完全首先出现在酒精中。带标签的碳只会在稍后——即在它被转化为酒精并随后被燃烧之后——才会出现在燃烧的副产物中。
该论文还提出了第二个实验，以测试酵母是否会在糖分还在存在时就燃烧自身的酒精。在这项测试中，科学家将给酵母喂食普通的糖，同时添加少量的带标签酒精。如果酵母确实在糖分存在时就在燃烧酒精，那么带标签的酒精应该会消失并转化为二氧化碳和其他燃烧产物，即便普通的糖仍然留在容器中。这将证实酵母可以在用完糖分之前，就开始燃烧其自身的代谢废物。
巴拉拉斯谨慎地指出，这是一个需要经过测试的假设，而非已证实的定论。激发这一想法的观察结果来自于过去的实验，而那些实验并非旨在以这种特定的方式追踪原子。数据表明酒精水平很高，这符合新观点，但它尚未证明碳所经过的具体路径。作者认为，看待数据的老方法（即假设存在分裂路径）可能会掩盖真实的事件序列。通过使用这些新的追踪方法，科学家们终于可以看清，酵母是在分裂其糖分，还是在走一条顺序路径——即将糖转化为酒精，然后再燃烧酒精。答案将改变我们对这一研究最广泛的生物之一的能量选择机制的理解。
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