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National mapping of hyperdiverse insect communities beyond named species

通过将来自196个马莱斯陷阱（Malaise traps）的标准DNA条形码分析与特定目（order-specific）的联合物种分布模型相结合，本研究成功绘制了瑞典全国范围内11,694个昆虫分类单元的分布图，揭示了虽然未命名的“暗分类单元”（dark taxa）构成了超过一半的多样性并反映了广泛的丰富度模式，但不同昆虫目之间存在着明显的空间差异。

原作者： Jan Borgelt, Francesca Verones, Tobias Andermann

发布于 2026-10-12

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CC BY 4.0

原作者： Jan Borgelt, Francesca Verones, Tobias Andermann

原始论文采用 CC BY 4.0 许可（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。 ⚕️ 这是一篇未经同行评审的预印本的AI生成解释。这不是医疗建议。请勿根据此内容做出健康决定。阅读完整免责声明

为了了解地球上生命最丰富的区域，科学家长期以来一直依赖于统计特定地点物种数量的方法。然而，面对昆虫这种形式存在的庞大生命总量时，这种方法遇到了瓶颈。这些微小的生物构成了陆地上动物多样性的绝大部分，但对于其中的大多数，我们既不知道它们的名字，也不知道它们确切的栖息地。传统的生物多样性制图方法需要专家手工识别每一只昆虫，这一过程缓慢、昂贵，且无法在整个国家范围内进行规模化应用。因此，昆虫生命的地图往往是不完整的，仅展示了少数为人熟知的物种，而让广大的昆虫世界处于隐形状态。这种知识上的空白是保护工作的重大障碍，因为我们无法保护那些我们看不见或无法绘图的对象。

瑞典研究人员的一项新研究提供了一种无需先为每个生物命名即可弥补这一差距的方法。通过结合一种称为 DNA 元条形码（DNA metabarcoding）的现代技术与先进的计算机建模，该团队创建了首个涵盖了已知物种及大量未知物种的瑞典国家级昆虫多样性图谱。研究人员在全国范围内设置了 196 个陷阱来捕捉昆虫，随后提取并测序了它们的 DNA，以识别出数千个不同的类群。他们并没有丢弃那些无法命名的类群，而是将它们视为有效的生物多样性单位。通过使用一种同时模拟多种物种分布的统计框架，他们预测了这些数千个类群在整个国家的分布情况。结果呈现出一幅详细的昆虫丰富度图景，揭示了一个清晰的模式：昆虫多样性在南部最高，并向北部稳步下降，但这一宏观趋势掩盖了一个复杂的现实，即不同的昆虫类群拥有截然不同的热点地区。

该研究聚焦于 11,694 个不同的昆虫类群，这一数字包括 5,160 个已知物种和 6,534 个研究人员称之为“暗分类单元”（dark taxa）的类群。这些暗分类单元是指缺乏正式物种名称的分子集群，代表了仍处于分类学未解决状态的庞大昆虫生命部分。研究人员发现，这些未命名的类群占到了他们所绘制的昆布总量的半数以上。尽管这些暗分类单元在陷阱中被检测到的频率略低于已知物种，但它们贡献了 51.9% 的总绘图丰富度。这意味着，如果研究人员忽略了这些未命名的昆虫，他们将会错过该国一半以上的生物多样性。这些暗分类单元的空间模式与已知物种密切匹配，遵循相同的南高北低的总体趋势。这表明，缺乏科学名称并不意味着一个昆虫类群在景观中是不可见的；它们对环境条件的反应与它们有名字的近亲相似。

然而，研究也表明，昆虫多样性的整体图景并非简单一致模式的叠加。当研究人员观察特定的昆虫目（如蝇类、甲虫或蛾类）时，他们发现每个类群都有其独特的地理特征。虽然总丰富度图显示了从南到北的强梯度，但这一模式并不代表所有类群。例如，石蝇的丰富度实际上在北部和西部最高，其分布趋势与整体趋势几乎相反。同样，石蛾的分布则与国家整体模式完全没有明确的关系。这意味着，一张显示某一区域昆虫物种总数的地图可能会遗漏某些特定类群的高多样性区域。研究人员发现，只有极小比例的国土同时作为十个或更多不同昆虫目的热点地区。这凸显了保护生物多样性需要超越单一的综合图谱，去理解不同昆虫类群的具体需求和分布。

研究人员使用了一种复杂的建模方法，使他们能够预测每个昆虫类群在全国范围内的存在情况，即使是在没有设置陷阱的地区也是如此。他们利用实际的陷阱数据对模型进行了测试，发现预测结果高度准确，能够精确地对样点的丰富度进行排序。模型显示，未命名的暗分类单元与已知物种一样具有可预测性，这挑战了“必须先知道物种名称才能绘制其分布图”的观点。研究还指出，虽然整体丰富度模式在已知与未命名类群之间相似，但未命名类群的平均地理分布范围往往较小。这种差异在不同昆虫目之间各不相同，有些类群的未命名分类单元分布范围较大，而另一些则较小。这些细微差别表明，虽然广泛的分布模式是稳健的，但单个类群的具体分布方式确实存在有意义的差异。

这项工作展示了一条可扩展的生物多样性监测路径。通过保留未命名类群的分子数据而非将其丢弃，研究人员得以捕捉到更完整的昆虫世界图景。生成的地图提供了理解昆虫生命集中区及稀缺区的基准，为保护规划提供了宝贵信息。该研究证实，国家级的生物多样性绘图不需要等待分类学家为每个物种命名。相反，通过使用标准化的 DNA 采样和联合物种分布模型，科学家现在可以生成详细的国家级超多样性群落图谱，即使其中大部分组成部分在分类学上仍未得到解决。这种方法可以识别广泛的模式并检测偏差，从而引导更详细的野外调查，并在昆虫多样性面临日益严峻压力的世界中，帮助确定优先保护区域。

技术摘要：超越命名物种的超多样性昆虫群落国家级制图

问题陈述
生物多样性分布的空间显式知识仍然极度不均衡，对于像昆虫这样高度多样化的类群而言尤其如此。虽然物种分布模型（SDMs）和联合物种分布模型（jSDMs）为预测景观范围内的分布提供了途径，但它们在应用于超多样性组合时受到两个主要“缺失”的阻碍：林奈缺失（分类学知识不完整）和华莱士缺失（物种分布知识不完整）。传统的处理方法在分类广度、采样一致性和空间覆盖率之间面临权衡。此外，标准的生物多样性调查通常会丢弃“暗分类单元”（即缺乏物种级分配的分子集群），从而损失了很大一部分样本组成及其空间信号。因此，需要一个可扩展的框架，能够在不需要首先实现完整分类学分辨率的情况下，在国家尺度上绘制包括分类未定单位在内的整个群落图谱。

方法论
作者结合了标准化的 DNA 元条形码技术与联合物种分布模型，对瑞典全境的昆虫多样性进行了制图。

数据来源： 研究利用了瑞典昆虫生物群落图谱（Swedish Insect Biome Atlas）的数据，该图谱包含分布在 98 个样点（代表不同生境，如森林、湿地、农田等）的 196 个 Malaise 陷阱。昆虫于 2019 年采集并通过 DNA 元条形码技术进行处理。
分类处理： 使用了操作分类单元（OTUs）。已命名的物种被合并，而缺乏物种级分配的 OTUs 则被保留为“暗分类单元”。最终数据集包含 12 个昆虫目中的 11,694 个分类单元（5,160 个命名物种和 6,534 个暗分类单元）。对分类单元进行了过滤，确保其在至少 10 个陷阱中存在，且在至少 10 个陷阱中不存在。
环境预测因子： 使用了空间分辨率为 10 米的 20 个环境变量，包括气候数据（CHELSA v2.1）、植被结构（基于 LiDAR 衍生的树高、冠层覆盖）、土壤湿度、泥炭深度、土地覆盖以及人为因素（距离道路、森林边缘的距离）。
建模框架： 使用 R 包 sjSDM 为 12 个昆虫目分别拟合了独立的 jSDMs。模型采用了二项 Probit 公式，并使用前馈神经网络来捕捉分类单元与环境之间的非线性关系。
- 架构： 测试了五种隐藏层架构。
- 正则化： 对环境系数和残差协方差分量应用了弹性网络（Elastic-net）正则化（结合了 L1 和 L2）。
- 超参数调优： 通过 5 折样点分组交叉验证（CV）评估了每个目 500 种超参数配置，以防止空间自相关偏差。根据基于平均测试 AUC 的一标准误规则，选择了前五种配置用于最终预测。
预测与制图： 对 200 万个随机采样的 10 米网格单元生成了国家级预测。分类单元特异性的出现概率通过分类单元特异性的 F1 阈值转换为存在-缺失状态。丰富度通过累加各分类单元和目的二元预测值来计算。

关键结果

国家多样性梯度： 模型揭示了明显的由南向北的昆虫丰富度下降趋势，每个约 2 公里的网格单元内，分类单元数量从 374 到 4,844 不等。丰富度在瑞典南部最高，在西部山区最低。
暗分类单元的贡献： 暗分类单元占建模组合的 55.9%（6,534 个分类单元），并贡献了 51.9% 的映射丰富度。虽然它们的检测频率略低于命名物种（中位数分别为 24 和 30 个陷阱），但它们的交叉验证判别力（AUC）几乎相同（0.772 对 0.768）。
空间一致性与差异性： 在国家尺度上，暗分类单元的丰富度模式与命名物种紧密重现（Spearman's $\rho$ = 0.976），这表明分类学的不完整性并不妨碍准确绘制广泛的地理梯度。然而，在单个分类单元层面，暗分类单元的预测空间足迹略小（包含 90% 概率质量的面积比命名物种小 6.2%），尽管这因目而异。
目间异质性： 聚合丰富度图掩盖了不同目之间的显著差异。虽然双翅目、膜翅目、鳞翅目、半翅目和鞘翅目与聚合模式强相关，但毛翅目没有相关性，而�� vez 蜉蝣目表现出截然相反的分布（在北部/西部丰富度更高）。因此，仅有 0.17% 的制图区域是至少 10 个目共同的热点区域。
模型性能： 交叉验证判别力普遍较高，所有分类单元的中位数 AUC 为 0.770。71.8% 的分类单元 AUC 超过了 0.7。

意义与主张
本文声称展示了一种在分类学知识不完整的情况下，在国家尺度上绘制超多样性组合的可扩展路径。通过保留分类单元层级的预测（包括命名物种和暗分类单元），该框架使得聚合丰富度模式仍能与产生它们的个体分布保持联系。研究认为，空间制图的进展并不要求先解决林奈缺失问题；分类未定的分子集群可以在分析中被呈现，而不是被丢弃。

作者将这项工作定位为克服分类广度与空间覆盖率之间持久权衡的方法。他们指出，这些地图可以作为实地调查的补充，通过识别广泛模式并突出分类或地理偏差，从而指导更详细的调查。该框架被认为是可迁移的，可用于其他物种丰富且认知较少的类群（如土壤真菌、微生物群落），并适用于包括昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架在内的国家级生物多样性监测和报告工作。研究强调，虽然这些地图提供了基于模型的空间模式估计，但应将其解释为在特定采样方案下可检测到的分类单元分布，而非完整的局部清单。

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