Experimental Study on Hydrodynamic Preferences and Collective Behavior of Fish Groups During Upstream Migration in Non-Uniform Flow

河流是自然界的动脉，在景观中输送着水、养分和生命。对于许多鱼类而言，这种流动不仅是游泳的介质，更是迁徙的重要通道，让它们能够从觅食地前往特定的产卵地进行繁殖。然而，成千上万座大坝的建设切断了这些连接，将自由流动的河流变成了系列孤立的水池。为了解决这个问题，工程师建造了鱼类通道设施，本质上是水下阶梯或渠道，旨在帮助鱼类绕过障碍物。然而，这些结构往往会失败。问题并不总是在于鱼类找不到入口，而在于一旦进入内部，它们就无法应对复杂且汹涌的水流。虽然我们知道单条鱼可以通过侧线（一种沿其体侧分布、用于感知运动和压力的感觉系统）来感知水流速度和湍流，但长期以来，我们一直难以理解鱼群是如何在这些混乱环境中共同移动的。它们是聚在一起吗？当水流变得剧烈时，它们会改变队形吗？以及水流的形状如何影响它们逆流而上的能力？

来自四川大学和中国三峡集团的研究团队致力于通过在受控实验室环境中重建具有挑战性的河流环境来回答这些问题。他们建造了一个大型开渠式明渠，这种长形水槽旨在模拟河流，并让水流在宽度方向上以不同的速度流动。研究人员没有采用均匀流场，而是创造了一个包含三个不同区域的非均匀流场：慢速道、中速道和快速道，各区域之间由水速剧烈变化的陡峭过渡带分隔。研究人员将十条拟古羌裂腹鱼（Schizothorax prenanti，一种该地区特有的洄游产卵鱼类）投入到这个系统中。通过从上方拍摄鱼类并利用高速摄像机追踪它们的运动，研究人员可以精确观察鱼群对变化的水流条件的反应，测量它们的速度、间距以及集体方向。

结果揭示了一种清晰且一致的策略。鱼群极度倾向于留在水流最缓慢的部分。它们积极避开高速区域以及水速在侧向发生剧烈变化的湍流区。当研究人员将鱼类实际使用的水流条件与它们可用的条件进行对比分析时，这种偏好非常显著：鱼类选择了流速较低、湍流较弱且水流运动较不混乱的区域。它们并非仅仅随波逐流，而是通过做出刻意的选择来留在更平静、更可预测的流场中。这种对低流体动力载荷区域的偏好表明，鱼类正在通过寻求稳定性来节省能量，并避免与强力且汹涌的水流搏斗所带来的物理压力。

然而，关于鱼类如何移动的故事比仅仅紧贴慢速道要复杂得多。研究人员观察到鱼群采取了两条截然不同的路线来向上游移动。在一种常见的路径中，鱼群在旅程的大部分时间里都紧贴着慢速区的墙壁，仅在接近终点时才进入较快区域。这条路径效率较高，鱼群完成通道所需的时间相对较短。第二种路径中，鱼群在更早的时候就离开了慢速区的保护，在慢速道和中速道之间反复横跨。这种之字形移动行为的效率极低；鱼群到达终点所需的时间明显更长，且运动缺乏组织性。这一发现强调了，尽管所有鱼类都偏好平静的水域，但它们协调群体运动以穿越过渡带的方式，极大地影响了它们的成功率。

当鱼类穿过这些困难的过渡带时，它们的群体行为发生了变化。在平静的慢速水中，鱼类表现出高度组织化、统一的集群行为，所有鱼都在同一方向游动，身体排列整齐。这种“集群”行为是主要的移动模式。但当它们接近水速变化的边界时，鱼群往往会打破这种完美的排列。它们会急转弯或轻微散开，研究人员将这种行为识别为“转向”或“骚动”。这些失序时刻并非混乱的表现，而是必要的调整。由于群体中的不同部分经历了不同的水速，鱼类必须不断重新定位自己，以便在保持群体凝聚的同时仍能取得向上的进展。一旦它们跨越了湍流边界并找到新的稳定流场，它们就会迅速重新形成紧密、统一的集群。

研究还揭示了鱼类彼此距离的远近与其面临的水流条件之间存在着迷人的关系。鱼类并不会在水流变乱时简单地挤在一起，也不会均匀地散开。相反，它们找到了一个“甜点”间距。当水流较为平静时，鱼类与最近邻居保持特定的距离，大约在0.2至0.3米之间，这对应于最低水平的水流压力。如果水流变得非常湍急，鱼类有时会通过靠拢来保持接触，但如果群体内部的水速差异过大，它们有时也会散开。这种非线性反应表明，鱼类正在动态调整其队形，以平衡群体凝聚力需求与周围水流物理现实之间的关系。

关于鱼类游泳速度的发现或许最为惊人。当鱼群从慢速区进入较快区域时，它们的游泳速度大幅提升。在最慢的水流中，它们的平均速度为0.458米/秒。当进入较快的水流时，其速度上升到超过1.0米/秒，而在最剧烈的区域，它们达到了2.06米/秒的最大爆发速度。这明显高于在较小的均匀实验室水箱中记录到的该物种的速度。研究人员指出，鱼类在这些高速区域停留的时间极短，不足百分之一。这表明鱼类有能力进行强力的短时爆发以穿越困难的水流区域，但它们依赖连续的低速走廊来为长途迁徙保存体力。

这些发现为设计鱼类通道设施提供了新的视角。研究表明，仅仅提供一个低速区域是不够的；设计必须确保这些平静区域构成一条连续的走廊。如果路径迫使鱼类不断在快慢水流之间切换，或者高速区域过长，鱼类将难以维持其群体结构并消耗过多能量。研究表明，成功的通过取决于有利流场条件的空间连续性，以及鱼类在不同区域之间实现平稳过渡而不破坏集体组织的能力。通过理解鱼类群体不仅仅是单个个体的集合，而是对整体流场做出反应的协调单元，工程师可以创造出符合洄游鱼类自然行为的通道，从而帮助恢复那些被大坝阻隔的河流中至关重要的生命连接。