Predicting the distribution of 16 tick species in Japan and its association with the occurrence of tick-borne diseases

Resumen Técnico: Predicción de la Distribución de 16 Especies de Garrapatas en Japón y su Asociación con la Ocurrencia de Enfermedades Transmitidas por Garrapatas

Planteamiento del Problema
Las enfermedades transmitidas por garrapatas representan una amenaza significativa para la salud pública en Japón, caracterizada por una fuerte heterogeneidad espacial debido a las diversas zonas climáticas del país, que van desde el subártico hasta el subtropical. Mientras que enfermedades específicas como la Fiebre Hemorrágica con Síndrome de Trombocitopenia Severa (SFTS) y la Fiebre Manchada Japonesa (JSF) son prevalentes en las regiones del sur más cálidas, otras como la Enfermedad de Lyme (LD), la Encefalitis Transmitida por Garrapatas (TBE) y la Fiebre Recurrente (RF) están restringidas mayoritariamente a las zonas más frías del norte. A pesar de la necesidad crítica de datos de distribución integrales para anticipar el riesgo de enfermedades, los datos existentes de muestreo de garrapatas en Japón están fragmentados, son localizados y a menudo emplean métodos de muestreo inconsistentes. Esta falta de datos a nivel nacional dificulta la preparación eficaz de la salud pública. El estudio aborda la limitación de extrapolar modelos locales a todo el archipiélago con el objetivo de generar los primeros modelos de distribución integrales y a escala nacional para 16 especies principales de garrapatas y evaluar su utilidad para predecir la ocurrencia de cinco enfermedades notificables transmitidas por garrapatas.

Metodología
El estudio empleó un enfoque de múltiples pasos combinando una extensa recolección de datos de campo con Modelado de Distribución de Especies (SDM) y análisis de regresión estadística:

1. Recolección de Datos: Se recolectaron garrapatas mediante el método de bandera en 1,018 sitios en 39 prefecturas de Japón entre 2013 y 2025. Se identificó un total de 22,416 garrapatas pertenecientes a 23 especies. Los datos de presencia fueron filtrados espacialmente para evitar la pseudorreplicación, reteniendo 16 especies con al menos 10 sitios de presencia para el modelado.
2. Variables Ambientales: Inicialmente se consideraron veintiocho variables ambientales (clima, topografía y paisaje). Para mitigar la multicolinealidad, las variables se redujeron a 17 utilizando el análisis del Factor de Inflación de la Varianza (VIF) (umbral < 10). Las variables clave incluyeron 19 variables bioclimáticas, la profundidad máxima anual de la nieve, la elevación, la pendiente y los porcentajes de cobertura de la tierra (por ejemplo, bosque de hoja ancha, cobertura urbana).
3. Modelado de Distribución de Especies (SDM): Se utilizaron modelos Maxent (Máxima Entropía) para predecir hábitats potencialmente adecuados a una resolución de 1 km.
   • Corrección de Sesgo: Se utilizó una superficie de sesgo suavizada basada en la estimación de densidad de núcleo gaussiano de los sitios de muestreo para ponderar la selección de puntos de fondo, teniendo en cuenta las variaciones regionales en el esfuerzo de muestreo.
   • Selección de Modelos: Los modelos fueron entrenados con el 75% de los datos y probados con el 25%. El rendimiento se evaluó mediante AUC, el Estadístico de Habilidad Verdadera (TSS), el Índice de Boyce Continuo (CBI) y $\Delta$AUC (diferencia entre el AUC de entrenamiento y el de prueba) para detectar el sobreajuste. Las variables explicativas se eliminaron secuencialmente para optimizar el rendimiento del modelo basándose en criterios jerárquicos que priorizan un $\Delta$AUC bajo y un CBI alto.
4. Validación: Las distribuciones predichas fueron validadas contra un conjunto de datos independiente de registros históricos de recolección de garrapatas (1911–2021) compilados por Morishima et al. (2025).
5. Análisis de Asociación con Enfermedades:
   • Solapamiento Espacial: Se calcularon las méticas de D de Schoener e I de Warren para evaluar el solapamiento espacial entre las tasas de ocupación de garrapatas y las tasas de incidencia de enfermedades (SFTS, TBE, JSF, LD, RF) a nivel de prefectura.
   • Análisis de Regresión: Se ajustaron Modelos Lineales Generalizados (GLM) y Modelos Aditivos Generalizados (GAM) para examinar la relación entre las tasas de ocupación de garrapatas y el número de casos de enfermedades. La selección de modelos tuvo en cuenta la sobredispersión (usando distribuciones Binomiales Negativas) y la autocorrelación espacial (usando suavizados espaciales para SFTS y JSF).

Contribuciones Clave y Resultados

• Mapas de Distribución Nacional: El estudio generó con éxito los primeros modelos de distribución integrales para 16 especies de garrapatas en todo el archipiélago japonés. Los modelos demostraron un rendimiento robusto, con la mayoría de las especies alcanzando un AUC > 0.7 y un TSS > 0.4.
• Determinantes Ambientales: El análisis identificó la profundidad máxima anual de la nieve como un determinante fundamental de la distribución de las garrapatas, produciendo el mayor porcentaje de contribución para seis especies.
  • Especies del Sur: Las especies con distribuciones meridionales (p. ej., Haemaphysalis spp.) mostraron una correlación negativa con la profundidad de la nieve.
    • Especies del Norte: Las especies con distribuciones septentrionales (p. ej., Ixodes spp.) mostraron una correlación positiva con la profundidad de la nieve, probablemente debido a los beneficios de aislamiento térmico para la hibernación.
  • Otras variables significativas incluyeron la cobertura forestal (efecto positivo) y la elevación (efecto negativo para muchas especies de Haemaphysalis).
• Validación Externa: Diez de las 16 especies demostraron un buen rendimiento predictivo al ser validadas contra registros históricos independientes, confirmando la robustez del enfoque de modelado.
• Correlación con Enfermedades: Los análisis de regresión revelaron correlaciones significativas entre las tasas de ocupación de especies de garrapatas vectores específicas y los casos reportados de cinco enfermedades:
  • Enfermedades del Norte (LD, RF, TBE): Las distribuciones de Ixodes pavlovskyi e Ixodes persulcatus se alinearon estrechamente con la ocurrencia de estas enfermedades. I. pavlovskyi e I. persulcatus fueron los principales predictores para LD y RF, respectivamente.
  • Enfermedades del Sur (SFTS, JSF): Haemaphysalis flava fue identificada como el principal predictor para JSF, mientras que H. flava y Amblyomma testudinarium fueron predictores fuertes para SFTS.
  • Los resultados de la regresión para SFTS y JSF fueron consistentes con los datos de vigilancia molecular previos donde estos patógenos habían sido aislados o detectados en las especies de garrapatas correspondientes.

Significancia y Reivindicaciones
Los autores afirman que este estudio proporciona la primera visión espacial integral de las distribuciones de garrapatas en Japón, llenando un vacío crítico en los datos epidemiológicos. La principal significancia radica en la demostración de que las tasas de ocupación de garrapatas predichas sirven como fuertes predictores para la ocurrencia de enfermedades transmitidas por garrapatas endémicas.

El estudio postula que los mapas generados sirven como información básica para anticipar la ocurrencia de enfermedades transmitidas por garrapatas en la región. Al establecer la relación entre la distribución de vectores específicos y la incidencia de enfermedades, los modelos ofrecen una herramienta práctica para la preparación regional. Los autores señalan que, si bien el estudio opera a una escala de prefectura y no incorpora factores de microescala (como patrones de actividad humana o distribuciones de reservorios vertebrados), la fuerte alineación entre los modelos de distribución a macroescala y la ocurrencia real de enfermedades valida la utilidad de estos mapas para la planificación de la salud pública. Además, los autores sugieren que estos mapas pueden ayudar a identificar vectores potenciales y áreas de alto riesgo en caso de que se detecten patógenos transmitidos por garrapatas emergentes en el futuro.