Morpho-anatomical and physiological evidence supports rootstock depended salinity tolerance on star-ruby grapefruits

Resumen Técnico: Evidencia Morfoanatómica y Fisiológica de la Tolerancia a la Salinidad Dependiente del Portainjerto en Toronjas Star Ruby

Planteamiento del Problema
Las toronjas (Citrus paradisi Macfadyen) son intrínsecamente sensibles a los entornos salinos, un desafío exacerbado por la escasez mundial de agua y la creciente necesidad de utilizar aguas salinas marginales o recuperadas para el riego. La acumulación de salinidad en la zona radicular interrumpe la homeostasis iónica y crea déficits hídricos, lo que conduce a la inhibición del crecimiento, la reducción del rendimiento y desajustes anatómicos en los árboles frutales. Si bien la selección de portainjertos adecuados es una estrategia primaria para mitigar estos efectos, los mecanismos fisiológicos y anatómicos específicos que subyacen a la tolerancia dependiente del portainjerto en la toronja Star Ruby siguen siendo objeto de controversia. Este estudio tiene como objetivo dilucidar los mecanismos mediante los cuales diferentes portainjertos influyen en la respuesta del injerto ante el estrés salino, centrándose en el crecimiento, el intercambio gaseoso, las relaciones hídricas, la regulación iónica y la integridad anatómica.

Metodología
La investigación se llevó a cabo en el IBIMET del CNR en Bolonia, Italia, utilizando injertos de toronja Star Ruby de dos años de edad injertados sobre dos portainjertos contrastantes: una variedad sensible a la sal (Citrus volkameriana) y una variedad tolerante a la sal (Citrumelo spp.). El experimento consistió en un estudio controlado en macetas utilizando un suelo franco-arcilloso con tres niveles de salinidad (0, 3 y 6 dS m⁻¹ NaCl) aplicados durante un periodo de 60 días.

La recolección de datos fue periódica y multifacética:

• Métricas de Crecimiento: Se cuantificaron la elongación del brote, el número de brotes laterales, el diámetro del tallo, el área foliar y la materia seca (MS) de raíces, tallos y hojas.
• Mediciones Fisiológicas: Se midieron el intercambio gaseoso (fotosíntesis neta, conductancia estomática) y la fluorescencia de la clorofila a (Fv'/Fm', NPQ) utilizando un sistema Li-6400XT. El potencial hídrico al amanecer (PWP) se evaluó mediante una cámara de presión tipo Scholander.
• Análisis Iónico: Las concentraciones de Na⁺, K⁺ y Cl⁻ en hojas, tallos y raíces finas se determinaron mediante fotometría de llama y clorimetría tras la digestión ácida.
• Estudios Anatómicos: Se empleó microscopía óptica en secciones transversales semifinas de hojas y raíces finas para medir parámetros como la densidad estomática, el espesor de la hoja, el espesor del mesófilo, la fracción de espacio de aire intercelular (FIAS) y las dimensiones estructurales de la raíz fina (áreas de exodermis, corteza y estela).
• Análisis Estadístico: Los datos se analizaron mediante ANOVA y pruebas de rango múltiple de Newman-Keuls, utilizándose la regresión lineal para investigar las relaciones entre los parámetros.

Resultos Clave
El estudio reveló diferencias distintivas en la respuesta del injerto Star Ruby dependiendo del portainjerto, particularmente bajo estrés salino medio y alto:

• Crecimiento y Biomasa: Las plantas injertadas con Citrumelo mantuvieron una materia seca total de la planta significativamente mayor en comparación con las plantas injertadas con Volkameriana, mostrando un aumento del 33–55% entre los tratamientos. Aunque la salinidad redujo la biomasa en ambos, la reducción fue más severa en Volkameriana (disminución del 21%) que en Citrumelo (disminución del 16%). Volkameriana exhibió un aumento significativo en las relaciones raíz/tallo bajo alta salinidad, mientras que Citrumelo no lo hizo.
• Homeostasis Iónica: Citrumelo demostró capacidades de exclusión iónica superiores. Bajo alta salinidad, las concentraciones de Na⁺ y Cl⁻ aumentaron drásticamente en los tejidos de Volkameriana (hasta un 250% en las raíces), mientras que Citrumelo mostró una acumulación mucho menor (hasta un 28% en las raíces). En consecuencia, la relación K⁺:Na⁺ se mantuvo mejor en Citrumelo, que sufrió una menor inhibición competitiva de la absorción de potasio en comparación con Volumeriana.
• Desempeño Fisiológico: La fotosíntesis neta (A) y la conductancia estomática (Gs) disminuyeron de forma más temprana y severa en Volkameriana. Bajo alta salinidad, Volkameriana mostró una caída del 25% en A dentro de la primera semana, mientras que Citrumelo mostró un descenso inicial insignificante. La fluorescencia de la clorofila (Fv'/Fm') indicó un menor daño al aparato fotosintético en Citrumelo. La reducción en la ganancia de carbono en las plantas sensibles se atribuyó principalmente a la reducción de la conductancia estomática.
• Integridad Anatómica: La salinidad indujo desajustes anatómicos significativos en Volkameriana, incluyendo una disminución de la densidad estomática, un aumento del espesor de la hoja y una alteración de la estructura del mesófilo. La anatomía de la raíz fina en Volkameriana mostró un aumento en el diámetro y en el espesor de la endodermis, pero una disminución en las áreas cortical y estelar. En contraste, Citrumelo exhibió una mayor estabilidad anatómica, con menos cambios en la estructura de las hojas y las raíces finas, lo que sugiere un mecanismo protector que preserva la integridad del tejido.

Contribuciones Clave
Este artículo proporciona evidencia exhaustiva que vincula la selección del portainjerto con adaptaciones morfofisiológicas y anatómicas específicas en toronjas bajo estrés salino. El estudio confirma que la tolerancia del injerto Star Ruby no es intrínseca, sino que está mediada por la capacidad del portainjerto para:

1. Excluir iones tóxicos: Limitando eficazmente la absorción y translocación de Na⁺ y Cl⁻ hacia el injerto.
2. Mantener el equilibrio de nutrientes: Preservando la absorción de K⁺ y la relación K⁺:Na⁺ a pesar del estrés salino externo.
3. Proteger la eficiencia fotosintética: Minimizando el cierre estomático y previniendo el daño permanente al Fotosistema II.
4. Preservar la integridad estructural: Manteniendo la anatomía de las hojas y las raíces finas frente a los desajustes típicamente causados por el estrés osmótico y tóxico.

Significancia
Los autores concluyen que la tolerancia observada en las toronjas Star Ruby injertadas sobre Citrumelo es el resultado de mecanismos protectores desarrollados que excluyen iones tóxicos y ajustan las estructuras morfoanatómicas para mantener la eficiencia fotosintética. Los datos explican de manera concluyente que la tolerancia dependiente del portainjerto es impulsada por la capacidad del portainjerto para gestionar la toxicidad iónica y el ajuste osmótico, protegiendo así los objetivos sensibles en las raíces finas y las hojas. Estos hallazgos respaldan la selección de Citrumelo como un portainjerto superior para el cultivo de toronja Star Ruby en entornos salinos, ofreciendo una base fisiológica para mejorar la resiliencia de los cultivos en regiones que enfrentan escasez de agua y salinización del suelo.