Alternate bearing on yield components, biochemical characteristics, and antioxidant enzyme activities of Iranian commercial date palm cultivars

Resumen Técnico: Alternancia de la Cosecha en Cultivares Comerciales de Palmera Datilera en Irán

Planteamiento del Problema
La alternancia de la cosecha, caracterizada por fluctuaciones cíclicas entre años de alto rendimiento (ON) y años de bajo rendimiento (OFF), representa una limitación económica significativa para el cultivo de la palmera datilera (Phoenix dactylifera L.). Este fenómeno provoca una severa abscisión del fruto e inestabilidad en el rendimiento. Aunque las causas se atribuyen frecuentemente a desequilibrios nutricionales, cambios hormonales y estresores ambientales como las altas temperaturas, los mecanismos fisiológicos específicos —particularmente el papel de las propiedades bioquímicas y los sistemas de defensa antioxidante— siguen siendo insuficientemente comprendidos en los cultivares comerciales iraníes. Las altas temperaturas, un estresor prevalente en regiones áridas, inducen estrés oxidativo mediante especies reactivas de oxígeno (ROS), lo que potencialmente daña el aparato fotosintético y reduce la productividad. Este estudio tiene como objetivo dilucidar la interacción entre el estado de la cosecha, las características bioquímicas y las actividades de las enzimas antioxidantes para explicar la base fisiológica de las fluctuaciones del rendimiento.

Metodología
La investigación se llevó a cabo como un experimento factorial en un Diseño de Bloques Completos al Azar (DBCA) con cinco repeticiones. El estudio abarcó tres temporadas de crecimiento consecutivas (2021, 2022 y 2023) en una plantación comercial en Nehbandan, Provincia de South Khorasan, Irán.

• Factores: Los factores experimentales fueron el estado de la cosecha (ON vs. OFF) y el cultivar ('Kabkab', 'Khare-Khosh' y 'Zahidi').
• Material Vegetal: Se seleccionaron árboles de veinte años de edad, con 25 árboles por cultivar. Todos los árboles recibieron un manejo agronómico uniforme, incluyendo polinización manual, raleo de frutos e irrigación con niveles específicos de conductividad eléctrica y pH.
• Mediciones:
  • Componentes del Rendimiento: Se evaluaron el rendimiento total de fruta, el peso del fruto, la longitud, el peso de la pulpa y los sólidos solubles totales (SST) en la etapa Tamar.
  • Rasgos Fisiológicos y Bioquímicos: Se midieron la temperatura foliar, el contenido relativo de agua (CRA) y la fuga de electrolitos. Se analizaron tejidos foliares para determinar la clorofila total, prolina libre, carbohidratos solubles totales, proteínas solubles totales y potasio (tanto en hojas como en inflorescencias).
  • Actividades Enzimáticas: Se cuantificaron las actividades de las enzimas antioxidantes clave —peroxidasa (POD), catalasa (CAT), glutatión reductasa (GR) y fenilalanina amonio liasa (PAL)— en homogeneizados de hojas.
• Análisis Estadístico: Los datos se analizaron mediante ANOVA de dos vías seguido de la prueba de Tukey HSD con $P \leq 0.05$.

Result mayoría de Resultados Clave
El estudio reveló diferencias fisiológicas y bioquímicas distintivas entre los años de cosecha ON y OFF, así como variaciones genotípicas significativas entre los cultivares.

• Rendimiento y Calidad del Fruto: El estado de cosecha ON produjo el mayor rendimiento total de fruta (63.65 kg árbol⁻¹). Por el contrario, los árboles en estado OFF exhibieron métricas de calidad de fruto superiores, incluyendo mayor peso del fruto (15.55 g), longitud (61.60 mm), peso de la pulpa (13.16 g) y sólidos solubles totales (35.92 °Brix). El cultivar 'Khare-Khosh' demostró consistentemente el mayor rendimiento total de fruta, mientras que 'Zahidi' mostró el menor rendimiento y las dimensiones de fruto más pequeñas, independientemente del estado de la cosecha.
• Estado Fisiológico Foliar: Los árboles OFF mostraron un contenido relativo de agua foliar significativamente mayor (74.06%), clorofila total (3.01 mg g⁻¹ FW) y temperaturas foliares más bajas en comparación con los árboles ON. Los árboles ON experimentaron mayores temperaturas foliares y fuga de electrolitos, lo que indica un mayor estrés térmico y daño de membrana.
• Acumulación Bioquímica:
  • Marcadores de Estrés: Los árboles en estado ON acumularon niveles más altos de prolina libre (151.56 µmol g⁻¹ FW), lo que sugiere una respuesta al estrés combinado de la pesada carga de fruta y las altas temperaturas.
  • Nutrientes y Solutos: Los árboles OFF mantuvieron concentraciones más altas de carbohidratos solubles totales (179.53 mg g⁻¹ FW), proteínas solubles totales (8.20 mg g⁻¹ FW) y potasio foliar (8.37 mg g⁻¹ DW). En contraste, los árboles ON mostraron un mayor potasio en la inflorescencia, reflejando la translocación hacia el fruto en desarrollo.
• Actividades de Enzimas Antioxidantes: Un hallazgo notable fue que el estado de cosecha ON desencadenó actividades significativamente mayores de las enzimas antioxidantes, incluyendo la peroxidasa (432.17 unidades mg⁻¹ FW min⁻¹), la catalasa (498.98 unidades mg⁻¹ FW min⁻¹), la glutatión reductasa (1022.73 unidades mg⁻¹ FW min⁻¹) y la PAL (15.01 unidades mg⁻¹ de proteína soluble). Esto sugiere una regulación al alza del sistema de defensa para contrarrestar el estrés oxidativo inducido por las altas temperaturas y las pesadas cargas de cultivo.
• Desempeño del Cultivar: El cultivar 'Khare-Khosh' surgió como el más resiliente, exhibiendo el mayor rendimiento, CRA, clorofila, prolina, carbohidratos, potasio y actividades enzimáticas antioxidantes, junto con la menor temperatura foliar y fuga de electrolitos. 'Zahidi' desempeñó consistentemente el peor rendimiento en la mayoría de los parámetros.

Significancia y Reivindicaciones
El artículo sostiene que los componentes del rendimiento, las propiedades bioquímicas y las actividades de las enzimas antioxidantes en las palmeras datileras dependen fuertemente tanto del estado de la cosecha como del cultivar específico. El estudio demuestra que:

1. Compromisos Fisiológicos (Trade-offs): El alto rendimiento (años ON) conlleva el costo de un menor tamaño de fruto, menores sólidos solubles y un mayor estrés fisiológico (mayor temperatura, fuga de electrolitos y acumulación de prolina), lo que requiere una respuesta antioxidante robusta.
2. Variación Genotípica: Existe una heterogeneidad genética significativa entre los cultivares de Irán. El cultivar 'Khare-Khosh' posee mecanismos adaptativos superiores, incluyendo un mejor ajuste osmótico (alta prolina y CRA) y un sistema de defensa antioxidante más activo, lo que le permite mantener altos rendimientos bajo condiciones áridas y calurosas.
3. Potencial de Cribado: Los marcadores bioquímicos identificados (por ejemplo, actividades de enzimas antioxidantes, potasio foliar y CRA) y los rasgos fisiológicos (temperatura foliar) pueden servir como herramientas efectivas para el cribado de cultivares tolerantes al calor y de alto rendimiento en programas de fitomejoramiento.

Los autores concluyen que, si bien el estudio proporciona información valiosa sobre la fisiología de la alternancia de la cosecha en estos tres cultivares, se requiere más investigación para explorar estos mecanismos en la diversidad más amplia de los cultivares de palmera datilera de Irán. El trabajo no propone nuevos protocolos de manejo, sino que destaca la base fisiológica de las fluctuaciones del rendimiento para informar futuros esfuerzos de selección y mejoramiento.