Unraveling Zinc Toxicity Thresholds in Soil and Leaves of Field-grown Soybean and Their Impacts on the Antioxidant Defense System, Nutritional Status, and Physiological Performance

Resumen Técnico: Desentrañando los umbrales de toxicidad por Zinc en la soja cultivada en campo

Planteamiento del problema
La deficiencia de zinc (Zn) es una limitante importante en la agricultura tropical, particularmente en Oxisoles altamente meteorizados donde la adsorción de Zn por óxidos de hierro y aluminio limita su disponibilidad. Mientras que las estrategias de fertilización correctiva que involucran la aplicación en superficie e incorporación al suelo son comunes para asegurar efectos residuales para la sucesión de cultivos, los umbrales de toxicidad por Zn en estos sistemas aún no están bien definidos. Los valores críticos existentes para la toxicidad por Zn se derivan mayoritariamente de estudios en invernadero o en macetas, los cuales restringen el desarrollo radicular y no logran replicar las complejas condiciones de campo. En consecuencia, existe una falta de datos basados en campo con respecto a los niveles críticos de toxicidad por Zn en el suelo y en las hojas diagnósticas para la soja, así como un conocimiento limitado sobre cómo el exceso de Zn afecta el sistema de defensa antioxidante, la homeostasis nutricional y el desempeño fisiológico en suelos arcillosos tropicales.

Metodología
El estudio se llevó a cabo bajo condiciones de campo en Jaboticabal, Estado de São Paulo, Brasil, en un Latosol Rojo distrófico con alto contenido de arcilla (54–57%). El experimento utilizó un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones durante la temporada de cultivo 2024/2025.

• Tratamientos: Cinco dosis de Zn (0, 12, 24, 48 y 96 kg ha⁻¹) se aplicaron como sulfato de zinc monohidratado a un cultivo previo de maíz y se incorporaron en la capa de 0–20 cm del suelo. Se cultivó la variedad de soja TMG 7063 IPRO en sucesión.
• Mediciones: El estudio evaluó el efecto residual del Zn sobre el estado nutricional de la soja (N, P, K, Ca, Mg, B, Mn, Cu, Fe, Zn en hojas, planta completa y granos), el desempeño fisiológico (tasa de fotosíntesis neta, transpiración, conductancia estomática, CO₂ intercelular y fluorescencia de la clorofila a) y los mecanismos de defensa antioxidante.
• Ensayos bioquímicos: Los parámetros clave incluyeron el contenido de malondialdehído (MDA) (peroxidación lipídica), la actividad de la superóxido dismutasa (SOD), la concentración de ácido ascórbico, fenoles totales, flavonoides, antocianinas, carotenoides y niveles de sacarosa.
• Análisis estadístico: Los umbrales críticos de toxicidad se determinaron mediante modelos de regresión polinómica de segundo orden, definidos como los niveles de Zn asociados con una reducción del 5% en el rendimiento máximo de grano.

Resultos clave

• Dinámica de Zn en suelo y planta: La aplicación de Zn resultó en un aumento lineal del Zn extraíble por DTPA en el suelo (pendiente de 0.1372 mg dm⁻³ por kg ha⁻¹ aplicado) y un aumento lineal en las concentraciones de Zn en hojas y granos.
• Interacciones nutricionales: Aunque la acumulación de Zn aumentó, no alteró significativamente las concentraciones foliares de otros macronutrientes o micronutrientes, excepto por una disminución lineal en la acumulación de Hierro (Fe) en el tallo. Sin embargo, esta reducción de Fe no fue suficiente para inducir deficiencia nutricional o comprometer el estado nutricional general de la planta.
• Estrés oxidativo y respuesta antioxidante: El exceso de Zn indujo estrés oxidativo, evidenciado por un aumento lineal en el contenido de MDA. El sistema de defensa antioxidante solo se activó parcialmente:
  • Enzimático: La actividad de la superóxido dismutasa (SOD) aumentó linealmente.
  • No enzimático: La concentración de ácido ascórbico aumentó linealmente.
  • Respuesta limitada: Otros antioxidantes no enzimáticos (fenoles, flavonoides, antocianinas, carotenoides) no mostraron una contribución significativa a la mitigación del estrés en niveles tóxicos; los fenoles aumentaron solo hasta tasas moderadas antes de estabilizarse.
• Impactos fisiológicos: Los altos niveles de Zn causaron una reducción lineal en la eficiencia cuántica máxima del fotosistema II (Fv/Fm) y una reducción cuadrática en la tasa de fotosíntesis neta (A), con un pico en 46 kg ha⁻¹. La conductancia estomática y el CO₂ intercelular no se vieron afectados, lo que indica que las limitaciones fotosintéticas fueron principalmente bioquímicas/fotoquímicas en lugar de estomáticas. La concentración de sacarosa disminuyó de forma cuadrática, correlacionándose con la reducción de la asimilación de carbono.
• Rendimiento y umbrales críticos: El rendimiento máximo de grano (3,666 kg ha⁻¹) se alcanzó con 46 kg ha⁻¹ de Zn. Una reducción del 5% en el rendimiento (el umbral de toxicidad) ocurrió en:
  • Zn en el suelo: 13 mg dm⁻³ (extraíble por DTPA).
  • Zn diagnóstico en la hoja: 76 mg kg⁻¹.
  • Dosis aplicada: 78 kg ha⁻¹.

Significancia y afirmaciones
Este estudio proporciona los primeros umbrales críticos de toxicidad por Zn basados en campo para la soja cultivada en Oxisoles arcillosos tropicales bajo un sistema de fertilización correctiva. Los autores afirman que los efectos negativos de la toxicidad por Zn en la soja son impulsados principalmente por el estrés oxidativo y una respuesta de defensa antioxidante insuficiente, más que por desequilibrios nutricionales (antagonismo) o perturbaciones en el metabolismo de los aminoácidos.

Los hallazgos desafían los umbrales existentes derivados de estudios en macetas, sugiriendo que la soja cultivada en campo en Oxisoles puede tolerar concentraciones de Zn en la hoja más altas (hasta 76 mg kg⁻¹) de lo que se asumía anteriormente, debido probablemente a la alta capacidad de adsorción de Zn del suelo y a la naturaleza residual de la fertilización. El estudio establece que incluso en dosis que inducen síntomas de toxicidad en la planta, las concentraciones de Zn en el grano se mantuvieron dentro de límites seguros para el consumo humano (por debajo del Nivel Superior Tolerable), respaldando la seguridad de las estrategias de biofortificación agronómica, al tiempo que destaca la necesidad de un manejo preciso para evitar pérdidas de rendimiento. Estos umbrales ofrecen una base científica para actualizar los criterios diagnósticos y refinar las recomendaciones de fertilización con Zn en los sistemas agrícolas tropicales.