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Quantifying the cost of network computations to unpack structure-function relationships in the brain

이 논문은 곤충, 인간, 그리고 훈련된 신경망의 특정 네트워크 구조가 어떻게 그들의 계산 능력과 기능적 역할을 형성하는지를 밝히기 위해, 네트워크 전이 비용을 측정하는 '계산적 어포던스 지형(computational affordance landscape)'을 정의하는 제어 이론 기반의 정량적 프레임워크를 소개한다.

원저자: Suman S. Kulkarni, Jason Z. Kim, Panagiotis Fotiadis, Fabio Pasqualetti, Dani S. Bassett

게시일 2026-08-03

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CC BY 4.0

원저자: Suman S. Kulkarni, Jason Z. Kim, Panagiotis Fotiadis, Fabio Pasqualetti, Dani S. Bassett

원본 논문은 CC BY 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 라이선스로 제공됩니다. ⚕️ 이것은 동료 심사를 거치지 않은 프리프린트의 AI 생성 설명입니다. 의학적 조언이 아닙니다. 이 내용을 바탕으로 건강 관련 결정을 내리지 마세요. 전체 면책 조항 읽기

뇌를 고정된 회로를 가진 정적인 컴퓨터가 아니라, 생각이 도로를 흐르는 교통량처럼 움직이는 북적이고 역동적인 도시라고 상상해 보십시오. 수십 년 동안 과학자들은 길(뉴런 사이의 연결)을 지도화하고 교통 체증과 원활하게 흐르는 고속도로(활동 패턴)를 관찰해 왔습니다. 하지만 큰 미스터리가 하나 남아 있었습니다. 단순히 길이 존재한다고 해서 그 길을 운전하기 쉽다는 뜻일까요? 아니면 거대한 엔진이 있어야만 올라갈 수 있는 가파르고 구불구불한 절벽일까요? 이 질문은 신경과학과 물리학, 특히 '제어 이론(control theory)'이라 불리는 분야의 접점에 놓여 있습니다. 제어 이론을 '조종의 과학'이라고 생각하십시오. 이는 하나의 상태(예: 졸린 상태)에서 다른 상태(예: 깨어 있는 상태)로 시스템을 밀어내는 데 얼마나 많은 '에너지'나 '노력'이 필요한지를 묻습니다. 이를 이해하는 것은 매우 중요한데, 왜 우리의 뇌가 지금과 같은 방식으로 설계되었는지 파악하는 데 도움을 주기 때문입니다. 만약 뇌의 구조가 특정 생각은 '저렴하게' 만들고 다른 생각은 '비싸게' 만든다면, 뇌의 배선도 모양은 우리가 세상을 탐색하고, 결정을 내리고, 학습하는 방식을 설명하는 비밀 코드가 될 수 있습니다.

이 연구를 진행한 연구진은 이 수수께기를 풀기 위해 수학적인 '비용 지도'를 구축하기로 했습니다. 그들은 이 지도를 **계산적 행동 가능성 지형(computational affordance landscape)**이라고 불렀습니다. 지형의 높이가 특정 정신적 과업을 수행하는 데 드는 에너지를 나타내는 언덕진 지형을 상상해 보십시오. 만약 과업이 매끄럽고 평평한 골짜기라면, 그것은 '저렴하고' 수행하기 쉽습니다. 만약 그것이 울퉁불퉁하고 가파른 산이라면, 그것은 '비싸고' 수행하기 어렵습니다. 연구팀은 뇌의 배선도를 이 지형의 청사진으로 사용함으로써, 뇌가 본래 잘하는 정신적 과업이 무엇인지, 그리고 어떤 과업에 어려움을 겪는지 예측할 수 있었습니다.

먼저, 그들은 초파리의 뇌 속에 있는 나침반 역할을 하는 작고 잘 알려진 회로를 통해 이 아이디어를 테스트했습니다. 초파리는 항해를 위해 자신이 어느 방향을 향하고 있는지 알아야 합니다. 연구진은 그들의 비용 지도에서 가장 '저렴한' 경로, 즉 가장 적은 에너지를 필요로 하는 경로가 바로 초파리가 방향 감각을 업데이트하기 위해 실제로 사용하는 움직임과 정확히 일치한다는 것을 발견했습니다. 마치 뇌의 배선이 회전을 가장 쉬운 일로 만들기 위해 완벽하게 조각된 것 같았습니다. 더욱이, 그 지도는 초파리의 뇌가 이러한 회전을 하기 위해 신호를 어떻게 받아들여야 하는지를 정확히 예측했으며, 이러한 예측은 생물학자들이 실제 파리에서 이미 관찰했던 내용과 일치했습니다.

다음으로, 그들은 훨씬 더 복잡한 인간의 뇌를 살펴보았습니다. 그들은 뇌를 '시각 네트워크'(보는 기능)와 '디폴트 모드 네트워크'(공상하고 계획하는 기능)와 같은 서로 다른 이웃 구역으로 나누었습니다. 그들은 흥미로운 패턴을 발견했습니다. '시각 네트워크'는 매우 울퉁불퉁하고 고르지 않은 지형을 가지고 있었습니다. 어떤 과업은 매우 쉬웠지만, 어떤 과업은 믿기 힘들 정도로 어려웠습니다. 이는 이 부분의 뇌가 특정한 일을 하는 데는 뛰어나지만 다른 일에는 서툰 숙련된 요리사처럼 전문화되어 있음을 시사합니다. 반면, '디폴트 모드 네트워크'는 훨씬 더 평탄하고 매끄러운 지형을 가지고 있었습니다. 이는 이 네트워크가 다양한 유형의 생각 사이를 쉽게 전환할 수 있는 다재다능한 일반주의자처럼 작동함을 의미합니다. 이러한 '울퉁불퉁함'의 차이는 특정 작업을 수행하는 감각 영역에서부터 유연하고 복잡한 사고를 다루는 연합 영역에 이르기까지 뇌가 어떻게 조직되어 있는지와 완벽하게 일치했습니다.

마데, 팀은 인공 컴퓨터 뇌(순환 신경망)를 훈련시켜 특정 퍼즐을 풀게 했습니다. 훈련을 시작하기 전, 컴퓨터의 '비용 지형'은 평평하고 지루했습니다. 모든 과업의 비용이 거의 비슷했습니다. 하지만 컴퓨터가 학습함에 따라 지형이 변하기 시작했습니다. 연습하고 있는 과업을 위한 깊은 골짜기들이 생겨났고, 그 외의 것들을 위한 높은 봉우리들이 생겨났습니다. 이는 학습이 단순히 사실을 암기하는 것이 아니라, 미래에 당신이 연습하는 것들을 더 '저렴하게' 만들고 수행하기 쉽게 만들기 위해 뇌(또는 컴퓨터)의 내부 지도를 물리적으로 재형성하는 과정임을 시사합니다.

요컨대, 이 논문은 뇌의 구조가 단순히 수동적인 비계(scaffold)가 아니라, 어떤 생각이 쉽게 오고 어떤 생각이 큰 노력을 필요로 하는지를 결정하는 능동적인 가이드라는 점을 시사합니다. 이러한 비용을 지도화함으로써, 과학자들은 이제 뇌의 물리적 배선이 사고하고, 학습하고, 적응하는 능력에 어떻게 영향을 미치는지 볼 수 있게 되었습니다.

기술 요약: 뇌의 구조-기능 관계를 파악하기 위한 네트워크 연산 비용의 정량화

문제 제기
뇌 네트워크의 해부학적 구조(시냅스 커넥톰부터 백질 경로에 이르기까지)와 신경 활동의 통계적 구조를 규명하려는 광범위한 노력이 있었으나, 네트워크 구조가 네트워크가 용이하게 지원할 수 있는 연산을 어떻게 직접적으로 제약하는지에 대한 근본적인 이해에는 여전히 간극이 존재한다. 구체적으로, 주어진 네트워크 구조에 대해 어떤 활동 패턴이 자연스럽게 생성되기 쉽고, 어떤 패턴이 어려운가? 이를 해결하기 위해서는 네트워크 구조를 '연산적 가용성(computational affordance)'—즉, 임의의 주어진 활동 패턴을 얻기 쉬운 정도—에 대한 정량적 척도로 직접 매핑하는 일반적인 프레임워크가 필요하다.

방법론
저자들은 연산의 비용을 정의하고 정량화하기 위해 **네트워크 제어 이론(network control theory)**에 기반한 정량적 프레임워크를 제안한다.

연산의 정의: 연산은 외부 입력 $u(t)$ 에 의해 시간 지평 $T$ 동안 초기 상태( $x_0$ )에서 기능적으로 유의미한 목표 상태( $x_f$ )로 네트워크 활동을 유도하는 목표 지향적 전이로 프레임화된다.
비용 지표: 연산의 비용은 전이를 구현하는 데 필요한 입력의 에너지로 정량화된다: $C = \int_0^T \|u(t)\|^2 dt$ .
선형화 및 그라미안(Gramian): 분석적 추적 가능성을 보장하기 위해, 네트워크 역학을 평형점 주변에서 선형화한다. 목표 상태로 네트워크를 구동하는 최소 비용은 $C_{min} = D^\top W^{-1} D$ 로 도출된다. 여기서 $D$ 는 목표와 균질 해(homogeneous solution) 사이의 차이이며, $W$ 는 **제어 가능성 그라미안(controllability Gramian)**이다.
연산적 가용성 지형(Computational Affordance Landscape): 역그라미안( $W^{-1}$ )은 연산적 가용성 지형으로 정의된다. 이 지형은 네트워크의 내부 상호작용 구조( $W$ )와 입력 구조( $B$ )에 의해 공동으로 형성되며, 가능한 모든 활동 변환에 대한 비용의 전체 분포를 인코딩한다.
고유모드 분해(Eigenmode Decomposition): 특정 패턴을 구동하는 비용은 그라미안의 고유기저(eigenbasis)로 분해함으로써 분석된다. 비용은 고유모드들에 대한 투영의 가중 합이며, 이 가중치는 지형의 고유값(eigenvalues)에 의해 결정된다.

주요 기여 및 결과
이 프레임워크는 구조와 기능을 연결하는 유용성을 검증하기 위해 세 가지 뚜렷한 척도에 적용되었다:

초파리 머리 방향 회로 (미시적 척도):
- 프레임워크를 초파리의 머리 방향 회로인 링-어트랙터(ring-attractor) 모델에 적용하였다.
- 결과: 가용성 지형 분석 결과, 다른 모든 모드보다 비용이 실질적으로 낮은 단일 모드가 발견되었다. 이 최저 비용 모드는 헤딩 각도(heading angle)에 대한 활동 범프(activity bump)의 미분과 정확히 일치했다.
- 함의: 네트워크의 에너지 효율적인 가장 저렴한 연산은 바로 알려진 생물학적 기능인 '헤딩 표현 업데이트'였다. 또한, 이 프레임워크는 최적의 입력 구조(범프 앞쪽의 입력을 증가시키고 뒤쪽을 감소시키는 것)를 예측하였는데, 이는 시프트 뉴런(shift neurons)으로부터 오는 알려진 해부학적 입력과 일치한다.
인간 뇌 커넥톰 (거시적 척도):
- Human Connectome Project(HCP)의 100명 피험자로부터 얻은 구조적 연결성 데이터를 7개의 정형적 기능 네트워크에 대해 분석하였다.
- 결과: 가용성 지형의 이질성(고유값의 사분위 범위로 측정)은 감각-운동-연합(S-A) 축을 따라 체계적으로 변화한다.
  - 감각 네트워크: 매우 이질적인 지형을 보여주며, 이는 특정 모드들이 다른 모드들보다 훨씬 더 많은 비용을 요구함을 나타낸다. 이는 특정 연산(예: 정보의 필터링 및 정제)에 대한 특수화를 시사한다.
  - 연합 네트워크: 더 균질한 지형을 보여주며, 이는 더 넓은 범위의 활동 상태에 대해 균등한 접근이 가능함을 시사하며, 이는 유연하고 도메인 일반적인(domain-general) 처리에 부합한다.
- 공간적 대칭성: 연구는 또한 좌우 대칭적인 활동 패턴이 모든 네트워크에서 일관되게 낮은 비용을 보인다는 점을 발견하였으며, 이는 양측성 활성화에 대한 신경 영상 관찰 결과와 일치한다.
인공 순환 신경망 (RNN):
- 의사 결정 과업을 수행하도록 학습된 RNN을 분석하여 학습이 가용성 지형을 어떻게 재형성하는지 관찰하였다.
- 결과: 학습 전 RNN의 지형 고유값들은 밀집되어 있었으나(균질함), 학습이 진행됨에 따라 고유값 분포가 단조롭게 넓어지며 뚜렷한 저비용 모드와 고비용 모드를 만들어냈다.
- 함의: 목표 지향적 학습은 가용성 지형을 능동적으로 "조각(sculpt)"하여, 특정 과업에 필요한 연산을 선호하도록 이질성을 높이는 과정으로 볼 수 있다.

의의 및 주장
본 논문은 네트워크 구조와 연산 기능 사이의 관계를 구체적이고 다루기 쉽게 만드는 정량적 프레임워크를 구축하였다. 연산적 가용성 지형을 정의함으로써 저자들은 다음을 입증하였다:

네트워크 구조는 특정 연산(저비용)을 본질적으로 선호하는 반면, 다른 연산(고비용)은 억제한다.
이 프레임워크는 특정 과업에 대한 사전 지식 없이도 알려진 생물학적 기능(예: 초파리의 나침반 기능)을 성공적으로 복구하고 필요한 입력 구조를 예측한다.
인간 뇌에서 감각 네트워크와 연합 네트워크 간의 구조적 차이는 그들의 연산적 가용성 토폴로지에 반영되며, 이는 두 네트워크의 서로 다른 기능적 역할을 설명하는 기계적 근거를 제공한다.
신경 시스템에서의 학습은 특정 목표를 위해 이 지형을 능동적으로 재형성하는 것으로 간見될 수 있다.

저자들은 현재의 구현이 (분석적으로 풀 수 있는) 고정점에 대한 선형화에 의존하고 있지만, 국소적으로 자코비안(Jacobian)을 추정함으로써 비선형 시스템에도 적용 가능하다고 언급하였다. 결론적으로, 이 접근법은 네트워크 구조가 연산 기능에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 원칙적인 창을 제공하며, 기능이 구조로부터 발현되는 다른 생물학적 또는 물리적 네트워크로 확장될 수 있는 잠재력을 가진다.

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