Synchronizing speciation, extinction, and dispersal to island paleodynamics through Bayesian phylogenetics in a Hawaiian plant radiation

섬은 자연이 선사한 가장 많은 것을 드러내는 실험실입니다. 광활한 대양에 의해 고립된 섬들은 과학자들이 종이 도착하고, 적응하며, 때로는 사라지는 과정을 실시간으로 관찰할 수 있게 해줍니다. 이 과정을 이해하기 위해 연구자들은 종종 생물들의 가계도를 살펴보며, 그들의 조상을 추적하여 언제 어디서 분화되었는지 확인합니다. 그러나 오랫동안 큰 장애물이 가로막고 있었습니다. 바로 이러한 가계도에는 보통 신뢰할 수 있는 '시계'가 없다는 점입니다. 특정 시점을 표시해 줄 화석이 없다면, 특정 종의 집단이 불과 몇 백만 년 전에 섬에 도착했는지, 아니면 수천만 년 전에 도착했는지 알기 어렵습니다. 이러한 불확실성은 생명의 역사와, 끊임없이 변화하고 솟아오르고 가라앉으며 침식되는 땅의 역사를 연결하는 것을 어렵게 만듭니다.

새로운 연구는 식물의 진화 이야기와 하와이 제도의 지질학적 이야기를 하나로 엮는 방법을 만들어 이 문제를 해결합니다. 연구진은 하와이에만 서식하는 꽃식물 그룹인 *카두아(Kadua)*에 주목했습니다. 현대 식물의 유전 데이터와 섬들이 수백만 년 동안 어떻게 변화해 왔는지에 대한 상세한 지도를 결в합함으로써, 그들은 고대 화석 없이도 이 식물들이 언제 도착하고 어떻게 퍼져 나갔는지를 추정하는 모델을 구축했습니다. 그들의 연구는 식물의 도착 시기와 그 이후의 새로운 종으로의 폭발적인 확산이 섬 자체의 생애 주기, 즉 섬의 성장과 쇠퇴에 따라 오르내리는 것과 깊이 연결되어 있음을 시사합니다.

하와이 군도는 태평양을 가로질러 천 마일 이상 뻗어 있는 화산 열도의 사슬입니다. 태평양 판이 정지된 마그마 핫스팟 위를 이동함에 따라, 새로운 섬은 동남쪽에서 탄생하여 북서쪽으로 이동하며, 이동하는 동안 노화하고 가라앉습니다. 이는 움직이는 컨베이어 벨트와 같은 지형을 만들어내는데, 가장 젊은 섬은 높고 화산 활동이 활발한 반면, 가장 오래된 섬은 낮고 침식되어 황폐해진 상태가 됩니다. 수십 년 동안 생물학자들은 이 변화하는 풍경이 그곳을 터전 삼아 살아가는 생명체들을 어떻게 형성하는지 궁금해해 왔습니다. 종들은 새로운 섬에 도착하여 시간의 흐로 따라 앞으로 나아갈까요? 그들은 섬이 젊고 새로운 서식지가 풍부할 때 번성할까요, 아니면 섬이 더 오래되고 복잡해졌을 때 번성할까요? 이 질문에 답하기 위해 연구팀은 하와이의 모든 현대적 고도(high island)를 식민지화한 약 25종의 속인 카두아를 연구 대상으로 삼았습니다.

이전 연구들은 카두아가 하와이에 처음 언제 도착했는지를 정확히 밝히는 데 어려움을 겪었습니다. 추정치는 약 3백만 년 전의 최근 도착부터 1,3백만 년 전의 고대 식민화까지 매우 다양했습니다. 이러한 불확실성은 종들이 오래된 섬에서 새로운 섬으로 꾸준히 이동한다는 이론인 '진보 법칙(progression rule)'을 검증하는 것을 불가능하게 만들었습니다. 연구진은 이를 해결하기 위해 가계도와 지질학적 지도를 별개의 퍼즐로 다루지 않는 방법이 필요하다는 것을 깨달았습니다. 대신, 그들은 이 둘을 하나의 상호 연결된 시스템으로 취급하는 새로운 계산 프레임워크를 개발했습니다.

저자들이 'TimeFIG'라고 부르는 이 새로운 접근 방식은 모델이 데이터 자체로부터 학습할 수 있게 합니다. 가계도를 존재하지 않을지도 모르는 화석에 기반해 특정 날짜에 억지로 맞추는 대신, 모델은 식물 간의 유전적 차이와 알려진 섬의 역사를 살펴보고 가장 가능성 높은 타임라인을 찾아냅니다. 모델은 다음과 같이 자문합니다: "오늘날 우리가 보는 유전적 관계와 섬이 성장하고 축소된 역사를 고려할 때, 이 식물들이 도착하고 퍼져 나간 가장 확률 높은 역사는 무엇인가?" 또한 이 모델은 섬의 크기가 더 많은 종을 만들어내는지, 거리가 식물의 이동을 어렵게 만드는지, 혹은 섬의 연령이 새로운 종의 출현 속도에 영향을 미치는지와 같은 진화를 주도하는 구체적인 아이디어들을 테스트합니다.

연구진이 이 방법을 카두아에 적용했을 때, 결과는 과거의 모습을 더 명확하게 보여주었습니다. 분석 결과, 모든 현대 하와이 카두아의 공통 조상은 140만 년에서 590만 년 전 사이에, 아마도 카우아이(Kaua'i) 섬에 도착했을 가능성이 높았습니다. 그러나 모델은 가드너(Gardner)나 네커(Necker)와 같이 현재는 사라진 북서쪽의 옛 섬들에 도착했을 수도 있다는 더 오래된 도착 가능성도 열어두었습니다. 이 고대 섬들은 한때 현재의 섬들처럼 크고 높았으나, 이후 침식되어 바다 밑으로 가라앉았습니다. 오늘날 그곳에 카두아 종이 살지 않는다는 사실은 단순히 누락된 데이터가 아니라 하나의 단서입니다. 모델은 만약 식물들이 한때 그곳에 있었다면, 그들이 멸종했거나 더 젊고 살기 좋은 섬으로 이동했을 것이라는 증거로서 그 부재를 처리합니다.

이 연구는 또한 섬의 물리적 특성이 식물의 진화에 어떻게 영향을 미쳤는지 밝혔습니다. 발견된 가장 강력한 요인은 '거리'였습니다. 두 섬 사이의 거리가 멀수록 식물이 성공적으로 이동할 가능성은 낮아집니다. 이는 섬 생물학의 기본 원칙, 즉 고립이 강력한 장벽이라는 점을 확인시켜 줍니다. 연구진은 또한 식물들이 오래된 섬에서 젊은 섬으로 이동하는 경향이 있다는 증거를 발견했지만, 이 패턴이 절대적인 것은 아니었습니다. 일부 식물은 젊은 섬에서 오래된 섬으로 역행하기도 했는데, 이는 생명의 흐름이 단순한 일방통행보다 훨씬 복잡함을 시사합니다.

아마도 가장 놀라운 발견은 새로운 종이 탄생하는 시기에 관한 것입니다. 연구는 새로운 카두아 종이 나타나고 생존하는 비율이 일정하지 않다는 것을 보여줍니다. 대신, 이 비율은 섬이 '중년기'에 접어들었을 때 정점에 달합니다. 섬이 매우 젊을 때는 여전히 성장 중이어서 서식지가 제한적입니다. 섬이 성숙해짐에 따라 복잡한 지형, 다양한 기후, 다양한 생태계를 갖추게 되며, 이는 새로운 종이 진화할 수 있는 기회의 폭발을 만들어냅니다. 그러나 섬이 계속 노화됨에 따라 침식되고 가라앉기 시작하며 높이와 생태적 복잡성을 잃게 됩니다. 이 쇠퇴기에는 새로운 종의 형성 속도가 느려지고 멸종률이 높아질 수 있습니다. 데이터는 카두아의 가장 높은 다양화율이 높긴 하지만 이미 쇠퇴의 징후를 보이기 시작한 섬에서 발생했다는 것을 나타내는데, 이는 생태적 기회의 '스위트 스폿(sweet spot)'입니다.

이 패턴은 현대의 섬들이 서로 다른 생애 주기에 따라 왜 서로 다른 수의 종을 보유하고 있는지를 설명하는 데 도움이 됩니다. 가장 젊은 섬인 하와이는 현재 새로운 종 형성률이 가장 낮지만, 계속 성장하고 있으므로 미래의 잠재력은 가장 큽니다. 가장 오래된 현대 섬인 카우아이는 새로운 종을 생성하는 능력이 약간 감소하고 있으며, 중년기 섬인 오아후(O'ahu)와 마우이 누이(Maui Nui)는 현재 안정적인 다양화율을 유지하고 있습니다. 현재 수중이 되었거나 거의 그러한 고대 가드너와 네커 복합체는 종의 순손실을 보여주며, 이는 한때 그곳에 살았던 카두아의 조상들에게도 일어났을 운명입니다.

연구진은 연구 대상이 되는 식물 그룹이 상대적으로 작기 때문에 결과에 어느 정도의 불확실성이 따른다는 점을 인정합니다. 그러나 그들의 시뮬레이션에 따르면, 그들이 개발한 방법론은 작은 그룹에서도 이러한 패턴을 감지할 수 있을 만큼 견고합니다. 땅의 역사와 생명의 역사를 통합함으로써, 이 연구는 섬이 진화를 어떻게 형성하는지에 대한 오랜 이론들을 검증할 수 있는 더 엄격한 방법을 제공합니다. 이는 단순히 종이 언제 도착했는지에 대한 추측을 넘어, 땅의 융기와 침식이 생물 다양성의 상승과 하락을 이끄는 역동적인 관점을 제시합니다.

궁극적으로 이 작업은 섬의 생명 이야기는 섬 자체의 이야기 없이는 말할 수 없다는 것을 보여줍니다. 땅을 만들고 파괴하는 지질학적 과정은 진화의 단순한 배경이 아닙니다. 그것은 종이 언제 도착하고, 어떻게 퍼지며, 언제 사라지는지의 속도를 결정하는 능동적인 참여자입니다. 하와이 카두아에게 있어 그들의 진화 리듬은 수백만 년 동안 창조와 파괴의 춤을 추며 솟아오르고 가라앉는 화산 섬의 느리고 끊임없는 맥박과 불가분하게 연결되어 있습니다.