Synchronizing speciation, extinction, and dispersal to island paleodynamics through Bayesian phylogenetics in a Hawaiian plant radiation

島は自然界で最も多くのことを明らかにしてくれる実験室である。広大な海洋によって隔てられた島々は、種が到来し、適応し、そして時には消滅していく様子を、科学者がリアルタイムで観察することを可能にする。このプロセスを理解するために、研究者たちはしばしば生物の家系図に注目し、彼らの祖先を遡って、いつ、どこで彼らが分岐したのかを辿る。しかし、長年、大きな障害がその行く手を阻んできた。それは、これらの家系図には通常、信頼できる「時計」が欠けていることである。特定の瞬間を刻む化石がなければ、ある種のグループが数百万年前に島に到着したのか、それとも数千万年前に到着したのかを知ることは困難である。この不確実性は、生命の歴史を、絶えず変化し、隆起し、沈み、侵食し続ける土地の歴史と結びつけることを難しくしている。

新しい研究は、植物の進化の物語をハワイ諸島の地質学的な物語へと織り合わせる方法を作り出すことで、この問題に取り組んでいる。研究者たちは、ハワイにのみ存在する植物のグループであるカドゥア（Kadua）に焦向した。現代の植物の遺伝データと、島々が数百万年にわたってどのように変化してきたかという詳細な地図を組み合わせることで、彼らは古代の化石を必要とせずに、これらの植物がいつ到着し、どのように広がったかを推定するモデルを構築した。彼らの研究は、植物の到着の時期とその後の新種への爆発的な拡大が、島自体のライフサイクル、すなわち島の成長と衰退とともに上昇・下降するプロセスと深く結びついていることを示唆している。

ハワイ諸島は、太平洋を1,000マイル以上にわたって横断する火山列である。太平洋プレートが静止したマグマのホットスポットの上を移動するにつれ、南東部に新しい島が誕生し、北西へと漂流しながら、進むにつれて老いて、沈んでいく。これは移動する陸地のコンベアベルトを作り出し、最も新しい島は高く火山的であり、最も古い島は低く、侵食され、しばしば不毛である。数十年にわたり、生物学者はこの変化する景観が、それが支える生命をどのように形作っているのかという疑問を抱いてきた。種は新しい島に到着し、時間とともに前進するのだろうか。種は島が若く新鮮な生息地に満ちているときに繁栄するのか、それとも島がより古く、より複雑になったときに繁栄するのか。これらの問いに答えるため、チームは、ハワイのすべての現代の高島に定着している約25種の属であるカドゥアに目を向けた。

これまでの研究では、カドゥアが最初にいつハワイに到着したのかを正確に特定することに苦慮してきた。推定値は、約3百万年前という最近の到着から、1,300万年以上前の古代の入植まで、幅広く分散していた。この不確実性は、種が新しい土地が現れるにつれて古い島から若い島へと着実に移動するという理論である「プログレッション・ルール（進行規則）」を検証することを不可能にしていた。研究者たちは、これを解決するためには、家系図と地質図を別々のパズルとして扱うのではなく、それらを一つの相互に関連したシステムとして扱う必要があることに気づいた。

彼らがTimeFIGと呼ぶこの新しい計算フレームワークは、モデルがデータ自体から学習することを可能にする。家系図を、存在しないかもしれない化石に基づいた特定の年代に無理やり適合させるのではなく、モデルは植物間の遺伝的な差異と島の既知の歴史を観察することで、最も可能性の高いタイムラインを導き出す。モデルはこう問いかける。「今日見られる遺伝的な関係と、島が時間の経過とともにどのように成長し、縮小してきたかという事実を考慮したとき、これらの植物がどのように到着し、広がったかについての最も確かな歴史は何か？」また、モデルは、例えば大きな島がより多くの種を生み出すのか、距離が植物の移動を困難にするのか、あるいは島の年齢が新種の出現速度に影響を与えるのかといった、島における進化を駆動する具体的なアイデアについてもテストを行う。

研究者がこの手法をカドゥアに適用したところ、結果は過去のより鮮明な姿を提示した。分析によれば、すべての現代のハワイ産カドゥアの共通祖先は、おそらく140万年から590万年前に到着しており、最も可能性が高いのはカウアイ島であった。しかし、モデルはより古い到着の可能性も残している。例えば、ガードナー島やネッカー島のような、かつて北西に存在した現在は消失した島々への到着である。これらの古代の島々は、かつては現代の島々と同様に大きく高かったが、その後侵食され、海へと沈んだ。現在そこにカドゥアの種がいないことは、単なるデータの欠落ではない。それは手がかりである。モデルは、もし植物がかつてそこに存在していたのであれば、彼らは絶滅したか、あるいはより若い、より住みやすい島へと移動したのだという証拠として、その不在を扱うのである。

この研究はまた、島の物理的な特性が植物の進化にどのように影響を与えたかも明らかにした。最も強い要因として見出されたのは「距離」であった。二つの島が離れれば離れるほど、植物がその間をうまく移動できる可能性は低くなる。これは、隔離が強力な障壁であるという島嶼生物学の基本原則を裏付けるものである。研究者たちはまた、植物が古い島から若い島へと移動するという考えを支持する証拠も見出したが、このパターンは絶対的なものではなかった。一部の植物は若い島から古い島へと「逆行」しており、生命の流れが単純な一方通行の道よりも複雑であることを示唆している。

おそらく最も衝撃的な発見は、新種が誕生するタイミングに関するものである。研究は、新しいカドゥアの種が現れ、生き残る速度は一定ではないことを示唆している。代わりに、その速度は島が「中年期」にあるときにピークを迎える。島が非常に若いとき、それはまだ成長過程にあり、生息地は限られている。成熟するにつれて、島は複雑な地形、多様な気候、そして多様なエコシステムを発達させ、新種の進化のための機会の爆発を生み出す。しかし、島が老化し続けると、侵食と沈降が始まり、高さと生態学的な複雑さを失っていく。この衰退期には、新種の形成速度は低下し、絶滅率が高まる可能性がある。データは、カドゥアの多様化の最高速度が、高かったもののすでに衰退の兆しを見せ始めていた島々で起こったことを示している。これは、生態学的な機会の「スイートスポット」であった。

このパターンは、なぜ現代の島々がそのライフサイクルの異なる段階において、異なる数の種を保持しているのかを説明する助けとなる。最も若い島であるハワイは、現在、新種形成の速度が最も低いが、成長を続けているため将来への最大のポテンシャルを秘めている。最も古い島であるカウアイ島は、新種を生成する能力がわずかに低下しており、中間の年齢の島であるオアフ島やマウイヌイは、現在、安定した多様化の速度を維持している。現在は水中にあるか、あるいはそれに近い状態にある古代のガードナーおよびネッカー・コンプレックスは、種の純損失を示しており、これはかつてそこに住んでいたであろうカドゥアの祖先たちが辿った運命を反映していると考えられる。

研究者たちは、調査対象となった植物のグループが比較的規模が小さいため、得られた知見にはある程度の不確実性が伴うことを認めている。しかし、彼らのシミュレーションによれば、開発した手法は、こうした小さなグループであってもこれらのパターンを検出できるほど堅牢であることが示されている。生命の歴史を土地の歴史と統合することで、本研究は、島がいかにして進化を形作るかという長年の理論を検証するための、より厳密な方法を提供している。それは単なる到着時期の推測を超え、土地の隆起と衰退そのものが生物多様性の隆起と衰退を駆動するという、ダイナミックな視点を提供しているのである。

結局のところ、この研究は、島の生命の物語を語るためには、島の物語なしには語れないということを証明している。陸地を築き、破壊する地質学的プロセスは、進化の単なる背景ではない。それらは進化のペースを決め、種がいつ到着し、どのように広がり、そしていつ消滅するかを決定する、能動的な参加者なのである。ハワイのカドゥアにとって、彼らの進化のリズムは、火山島が隆起し、沈みゆくという、数百万年にわたって繰り広げられてきた創造と破壊のダンスとともに、不可分に結びついているのである。