Movement strategies reveal the success of mammals in urban areas

기술 요약: 이동 전략을 통해 밝혀진 포유류의 도시 지역 성공 요인

문제 제기
일부 포유류 종은 도시 환경에서 생존하거나 번성하는 반면 다른 종들은 쇠퇴한다는 사실은 이미 확립되어 있으나, 이러한 성공을 이끄는 구체적인 메커니나즘은 여전히 완전히 이해되지 않은 상태이다. 기존 연구는 주로 시간적 니치 변화(예: 인간을 피하기 위해 더 야행성으로 변하는 것)에 집중해 왔으나, 인간 활동의 예측 가능하고 주기적인 특성에 대응하여 동물이 어떻게 공간적 이동과 서식지 선택을 재구조화하는지는 종종 간과해 왔다. 저자들은 종의 성공 여부가 반복되는 인간 유래 위험-자원 주기(risk–resource cycles)에 맞춰 이동을 재편할 수 있는 능력에 달려 있다고 가설을 세웠다. 그들은 종마다 증가된 규칙성(주기성), 행동적 유연성, 또는 구조화된 이동을 방해하는 제약 조건 중 하나를 통해 이러한 주기에 정렬하는 능력이 다를 것이라고 제안한다.

연구 방법론
본 연구는 2013년부터 2023년 사이 독일 베를린 및 그 주변 지역에서 추적된, 도시 성공도가 각기 다른 세 가지 포유류 종의 개체 80마리에 대한 GPS 추적 데이터를 분석하였다. 대상 종은 다음과 같다:

• 붉은여우 (Vulpes vulpes): 도심을 포함한 전체 경사면에 걸쳐 발견되는 도시 거주자.
• 너구리 (Procyon lotor): 높은 유연성을 가진 침입 외래 도시 거주자. 또한 밀집된 도시 중심부에서도 발견됨.
• 멧돼지 (Sus scrofa): 주로 교외 및 도시 주변부에 국한되어 나타나는 도시 이용자.

연구진은 인간에 의한 변형, 빛 공해, 도로 근접성, 수목 피복도를 주성분 분석(PCA)하여 도시화를 정량화하였다. 연구진은 세 가지 주요 분석 접근법을 채택하였다:

1. 주기적 이동 분석: 롬-스카글(Lomb-Scargle) 주기 분석법과 연속 시간 주기 평균 이동 모델(ctmm 패키지 활용)을 사용하여 24시간 주기와 조파(harmonics)를 탐지하였다. 두 부분 베이지안 회귀(허들 모델)를 통해 주기성을 탐지할 확률과 그 강도가 도시화 경사면에 따라 어떻게 변하는지 평가하였다.
2. 시간적 니치 변화: 이동에서 유도된 속도를 분석하기 위해 일반화 가법 혼합 모델(GAMM)을 적용하여 일주기 활동 패턴을 분석하였다. 모델은 활동이 고정된 시계 시간(인간의 일정) 또는 태양 시간에 더 잘 부합하는지, 그리고 이러한 패턴이 도시화에 따라 어떻게 변화하는지 테스트하였다.
3. 공간적 니치 변화: 단계 수준(step level)에서 서식지 선택을 모델링하기 위해 통합 단계 선택 함수(iSSF)를 사용하였다. 이를 통해 도로 근접성, 관심 지점(POI), 수목 피복에 대한 선택을 분석하였으며, 시간대(높은 인간 활동기 vs 낮은 인간 활동기) 및 국지적 인간 변형 정도와의 상호작용을 검토하였다.

주요 결과
연구 결과, 도시화 경사면에 따라 종별로 뚜렷하게 구분되는 행동 전략이 드러났다:

• 붉은여우 (규칙성 정렬): 도시 여우는 도시화가 진행됨에 따라 주기적 이동을 보일 확률이 유의미하게 증가했다. 이들은 낮과 밤의 활동 대비가 더욱 뚜렷해졌으며, 도시에서는 더욱 엄격한 야행성으로 변했다. 이들의 이동 루틴은 매우 반복적이 되었으며, 인간의 일정(고정 시계 시간 모델)과 강력하게 정렬되었다. 공간적으로는 밤에는 효율적인 이동과 먹이 활동을 위해 도로 인접 지역을 선택했으나, 낮에는 이를 피했으며, 인간 활동이 높은 시기에는 고도로 변형된 서식지 내에서 수목 피복에 대한 선택이 증가했다.
• 너구리 (유연한 조정): 붉여여우와 대조적으로, 너구리는 도시화에 따른 주기성 증가를 보이지 않았다. 대신, 이들은 높은 행동적 유연성을 보여주었다. 도시 너구리는 전반적인 활동 수준을 줄였으며 엄격한 야행성 성향이 완화되는 모습을 보였다. 공간적으로는 농촌 지역에서 관심 지점(POI)을 피하던 것에서 벗어나 도시 중심부에서는 POI를 강력하게 선택하는 한편, 고도로 변형된 서식지에서는 도로를 피하는 경향을 동시에 높였다. 이는 경직된 일정 없이 기회주의적인 자원 착취를 수행하는 전략을 시사한다.
• 멧돼지 (행동적 제약): 멧돼지는 도시화가 증가함에 따라 주기적 이동 확률이 감소하였으며, 시간적 활동의 유의미한 재구조화도 나타나지 않았다. 이들의 이동 루틴은 도시 환경에서 방해받는 것으로 보였다. 공간적으로는 높은 인간 활동이 발생하는 고도로 변형된 서식지에서 도로 근접성을 역설적으로 선택했는데, 저자들은 이를 피난처 서식지의 부족과 교외 지역의 가변적인 위협(예: 자유롭게 돌아다니는 개) 때문이라고 분석했다. 이들은 주로 도시 주변부에 머물렀다.

의의 및 주장
본 논문은 이동 행동이 도시 내 종의 생존을 설명하는 핵심 메커니즘임을 주장하며, 단일한 "도시 적응" 전략은 존재하지 않는다는 점을 밝혀냈다. 대신, 성공 여부는 종이 공간과 시간 속에서 이동을 어떻게 재조직하느냐에 따라 결정된다:

1. 루틴화(Routinisation): 붉은여우와 같은 종의 경우, 예측 가능한 인간의 위험-자원 주기에 이동을 긴밀하게 맞춤으로써 구조화되고 반복 가능한 루틴을 생성하여 성공을 달□성한다.
2. 유연성(Flexibility): 너구리와 같은 침입종의 경우, 엄격한 일정을 갖추지 않고도 위험과 자원의 맥락(예: 교통을 피하면서 인위적 먹이에 접근하는 것) 사이를 유연하게 전환하는 능력을 통해 성공을 얻는다.
3. 제약(Constraint): 멧돼지와 같은 종의 경우, 강렬한 인간의 압력에 대응하여 이동을 재구조화하지 못하는 능력이 이들의 생존을 도시화가 덜 된 지역으로 제한한다.

저자들은 도시 야생동물 군집이 공간과 시간 모두에서 이동을 재조직하면서 동시에 피난처 서식지(세 종 모두 도시 환경에서 더 많이 의존했던 수목 피복)에 대한 접근성을 유지하는 능력에 의해 형성된다고 결론지었다. 이들은 이러한 발견이 환경 변화에 대한 신속한 반응 기제로서 행동적 조정을 강조한다고 명시하면서도, 행동적 가소성(plasticity)과 도시 필터링(urban filtering)을 구분하기 위해서는 추가적인 실험적 및 종단적 연구가 필요하다고 언급하였다.