Simple, static, spiking nonlinearities can account for seemingly complex interactions between visual, motor and cognitive variables in the visual cortex.
본 연구는 마카크 원숭이의 시각 피질에서 나타나는 시각 자극, 공간 주의, 운동 계획, 그리고 미세 편위(microsaccades) 사이의 복잡한 상호작용이, 과업 관련 신호가 스파이킹 비선형성을 통해 이득(gain)으로 나타나는 가산적이고 자극 독립적인 변조를 제공한다는 단순한 기제로 간결하게 설명될 수 있음을 입증하며, 이를 통해 미세 편위와 주의 사이의 인과 관계에 관한 논쟁을 해결한다.
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뇌는 외부 세계와 마음의 내부 상태 사이에서 벌어지는 끊임없는 협상이다. 원숭이가 과일을 볼 때, 시각 피질의 뉴런은 단순히 과일의 이미지를 기록하는 것에 그치지 않는다. 이들은 동물이 어디에 주의를 기울이고 있는지, 어디로 눈을 움직일 계획인지, 그리고 어떤 결정을 내리려 하는지에 의해서도 영향을 받는다. 수십 년 동안 과학자들은 이러한 서로 다른 신호들—가공되지 않은 시각 데이터, 주의의 초점, 그리고 움직임을 위한 운동 계획—이 단일 신경 세포 내부에서 어떻게 결합되는지 이해하기 위해 고군투쟁해 왔다. 이 신호들은 하나의 신호가 다른 신호에 대한 세포의 반응을 변화시키는 복잡하고 뒤엉킨 그물 속에서 서로 섞이는 것일까? 아니면 세포가 단순히 합산하는 별개의 독립적인 흐름으로 도착하는 것일까? 이 질문은 뇌가 새로운 과제에 반응할 수 있는 유연성을 유지하면서도 어떻게 세상에 대한 안정적인 이미지를 유지하는지를 이해하는 데 핵심적이다.
연구팀은 마카크 원숭이의 시각 피질에 있는 뉴런을 관찰함으로써 이 매듭을 풀기 위해 나섰다. 그들은 시각적 세부 사항을 처리하는 데 중요한 역할을 하는 V2와 V3라고 알려진 두 가지 특정 영역에 집중했다. 이를 위해 연구진은 주의력과 안구 운동을 분리하도록 강제하는 영리한 실험을 설계했다. 원숭이들에게는 왼쪽과 오른쪽에 각각 두 개의 서로 다른 3D 이미지가 동시에 보여졌다. 이 중 하나만이 과제와 관련이 있었으며, 이는 미묘한 신호(cue)로 표시되었다. 원숭이는 해당 이미지의 중심부가 튀어나와 보이는지 아니면 들어간 것처럼 보이는지를 결정해야 했다. 결정적으로, 원숭이는 이미지의 위치와 상관없는 무작위적인 수직 위치에 나타나는 타겟을 바라봄으로써 자신의 답을 보고했다. 이 설정은 원숭이가 오른쪽의 타겟을 보면서 왼쪽 이미지에 주의를 기울일 수도 있고, 혹은 자신이 보고 있는 곳과는 상관없는 움직임을 계획할 수도 있게 만들었다. 이를 통해 과학자들은 주의, 안구 운동, 그리고 시각적 입력이 모두 같은 방향을 향하지 않을 때 뇌가 이를 어떻게 처리하는지 관찰할 수 있었다.
연구진은 원숭이가 이 과제를 수행하는 동안 약 1,200개의 개별 뉴런의 활동을 기록했다. 그들은 특히 미세한 불수의적 안구 운동인 미세 사카드(microsaccade)에 주목했다. 이것은 우리가 가만히 응시하려고 노력할 때조차 눈이 만드는 미세한 떨림이다. 이전 연구들은 이러한 미세한 움직임이 주의가 작동하는 방식의 핵심일 수 있다고 제안했는데, 아마도 눈이 관심 대상 쪽으로 움직일 때만 주의를 위한 문을 여는 게이트 역할을 할 것이라고 보았다. 그러나 새로운 데이터는 다른 이야기를 들려주었다. 연구진은 뉴런이 주의와 이러한 미세한 안구 운동에 반응하는 방식이 완전히 별개의 것인 것처럼 행동한다는 것을 발견했다. 주의를 기울임으로써 발생하는 활동의 증가는 눈이 물체 쪽으로 이동하든 멀어지든 상관없이 일어났다. 마찬가지로, 눈의 미세한 떨림은 뉴런의 활동에 작고 일시적인 급증을 더했지만, 이 급증은 원숭이가 어디에 주의를 기울이고 있는지에 따라 변하지 않았다.
이러한 관찰 결과를 해석하기 위해 연구팀은 다양한 신호들이 어떻게 결합되는지 확인하기 위해 통계 모델을 구축했다. 그들은 주의력이 뉴런이 이미지 자체에 반응하는 방식을 변화시키는 것처럼, 신호들이 복잡하게 섞이는지 테스트했다. 대신, 그들은 가장 단순한 설명이 옳다는 것을 발견했다. 시각적 입력, 주의, 그리고 안구 운동은 모두 별개의 가산적(additive) 신호로서 뉴런에 도착했다. 뉴로를 라디오의 볼륨을 높이는 것처럼, 시각적 세계로부터 기초적인 전기적 입력을 받는 장치라고 상상해 보라. 주의와 안구 운동은 그 입력에 약간의 추가 전압을 더할 뿐이다. 그 후 뉴런은 이 결합된 신호를 고정된 비선형 필터를 통해 처리한다. 이 필터가 바로 단순한 신호의 합산을 과학자들이 보는 복잡한 패턴으로 바꾸는 역할을 한다. 즉, 신호들이 실제로는 따로 도착했음에도 불구하고 서로 상호작용하는 것처럼 보이게 만드는 것은 바로 뉴런 자체의 내부 처리 과정인 이 마지막 단계이다.
연구는 또한 원숭이의 최종 결정이 뉴런에 어떤 영향을 미치는지도 살펴보았다. 원숭이가 "가까움" 또는 "멂"을 선택했을 때, 뉴런은 마치 이미지에 대한 민감도를 재형성하는 듯한 활동의 변화를 보였다. 그러나 동일한 단순한 메커니즘이 그대로 적용되었다. 결정 신호는 뉴런의 입력에 대한 독립적인 가산물로서 도착했다. 그것은 뉴런이 이미지를 보는 근본적인 방식을 바꾸는 것이 아니라, 단지 기저 활동(baseline activity)을 위나 아래로 이동시켰을 뿐이다. 연구진은 모델이 이러한 독립적이고 가산적인 입력을 가정했을 때, 변수들 간의 복잡한 상호작용을 강제하는 모델보다 뉴런의 행동을 더 잘 예측할 수 있음을 보여줌으로써 이를 확인했다. 실제로 더 복잡한 모델들이 종종 더 낮은 성능을 보였는데, 이는 뇌가 이러한 신호들을 결합하기 위해 복잡한 연결 구조를 구축할 필요가 없음을 시사한다.
이 발견은 시각 피질이 어떻게 작동하는지에 대한 명확하고 간결한 관점을 제공한다. 이는 뇌가 핵심적인 감각 입력을 주의 및 행동이라는 변화하는 요구사항으로부터 분리함으로써 시각 세계에 대한 안정적인 표상을 보존한다는 것을 시사한다. 우리가 보는 신경 활동의 복잡성은 반드시 뒤엉킨 상호작용의 결과가 아니라, 단순하고 독립적인 신호들이 표준적인 비선형 필터를 통과하면서 발생하는 결과이다. 연구진은 또한 미세 사카드에 대한 오랜 논쟁을 정리했다. 그들의 데이터는 이러한 미세한 안구 운동이 주의를 유발하거나 그 효과를 조절하는 게이트 역할을 하지 않는다는 것을 보여주었다. 대신 주의와 안구 운동은 독립적으로 뇌에 영향을 미치는 병렬적인 과정이다. 뇌는 감각, 운동, 인지라는 이 다양한 신호들을 단순한 메커니즘을 통해 통합함으로써, 보이는 이미지의 선명도를 잃지 않으면서도 유연성을 유지할 수 있다.
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