Simple, static, spiking nonlinearities can account for seemingly complex interactions between visual, motor and cognitive variables in the visual cortex.
本研究は、マカクの視覚野における視覚刺激、空間的注意、運動計画、およびマイクロサッケーデ間の複雑な相互作用が、タスク関連信号がスパイク非線形性を介したゲインとして現れる加算的かつ刺激に依存しない変調を提供するという単純なメカニズムによって簡潔に説明できることを示しており、それによってマイクロサッケーデと注意の因果関係に関する論争を解決するものである。
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脳は、外部の世界と精神の内部状態との間の絶え間ない交渉である。サルが果物を見るとき、その視覚野のニューロンは単に果物の画像を記録しているだけではない。それらは、動物がどこに注意を向けているか、どこに目を動かそうとしているか、そしてどのような決定を下そうとしているかによっても影響を受ける。数十年にわたり、科学者たちは、これら異なる信号（生の視覚データ、注意の焦点、そして運動のための計画）が、単一の神経細胞の中でどのように組み合わさっているのかを理解しようと苦心してきた。それらは、一つの信号が別の信号への反応を変えてしまうような、複雑に絡み合った網の中で混ざり合っているのだろうか。それとも、細胞が単に足し合わせるだけの、別個の独立したストリームとして到着するのだろうか。この問いは、脳がいかにして世界の安定したイメージを維持しながら、新しいタスクに対して柔軟に反応できる状態を保っているのかを理解する上で極めて重要である。
研究チームは、マカクザルの視覚野におけるニューロンを観察することで、この結び目を解こうとした。彼らは、視覚的な詳細を処理するために不可欠なV2およびV3として知られる、脳の2つの特定の領域に焦点を当てた。そのために、彼らは注意と眼球運動を分離させる巧妙な実験を設計した。サルには、左右に2つの異なる3D画像が同時に示された。片方の画像のみがタスクに関連しており、それは微妙な合図によって示される。サルは、その特定の画像の中心部が「浮き出ている」のか、それとも「沈み込んでいる」のかを判断しなければならなかった。決定的なのは、サルは画像の場所とは無関係な垂直方向のランダムな位置に現れるターゲットを見て、その答えを報告したことである。この設定により、サルは右側のターゲットを見ながら左側の画像に注意を向けることもできれば、見ている場所とは無関係な動きを計画することもできた。これにより、科学者たちは、注意、眼球運動、および視覚入力がすべて同じ方向を向いていないときに、脳がそれらをどのように処理しているかを観察することが可能になった。
研究者たちは、サルがこのタスクを実行している間に、約1,200個の個々のニューロンの活動を記録した。彼らは特に、マイクロサッカードと呼ばれる微小で不随意な眼球運動に注目した。これは、じっと見つめようとしても発生する、目の微細な震えである。先行研究では、これらの微小な動きが注意の仕組みの鍵、つまり、目が対象物に向かって動いたときにのみ注意の門を開くゲートのような役割を果たしている可能性が示唆されていた。しかし、新しいデータは異なる物語を伝えていた。研究者たちは、ニューロンが注意とこれらの微小な眼球運動に対して、それらが全く別個のものであるかのように反応することを発見した。注意を向けることによる活動のブーストは、目が対象物に向かったか遠ざかったかにかかわらず発生した。同様に、目の微細な震えはニューロンの活動に小さな一時的な上昇をもたらしたが、この上昇はサルがどこに注意を向けているかによって変化しなかった。
これらの観察結果を理解するために、チームは統計モデルを構築し、これらの信号がどのように組み合わさっているかを検証した。彼らは、注意が画像自体に対するニューロンの反応を変えるような、複雑な方法で脳がこれらの信号を混ぜ合わせているかどうかをテストした。しかし、彼らは最も単純な説明が正しいことを発見した。視覚入力、注意、および眼球運動は、すべて独立した加算的な信号としてニューロンに到着していたのである。ニューロンを、視覚的な世界から基礎レベルの電気入力を受け取るデバイスだと想像してほしい。注意と眼球運動は、ラジオの音量を上げるように、その入力に少し余分な電圧を加えるだけである。その後、ニューロンはこの結合された信号を、固定された非線形フィルターを通して処理する。このフィルターこそが、単純な信号の加算を、科学者が最終的な出力として目にする複雑なパターンへと変えるものである。信号が個別に到着しているにもかかわらず、信号が相互作用しているように見えるのは、この最終段階、すなわちニューロン自身の内部処理の結果である。
研究はまた、サルの最終的な決定がニューロンにどのような影響を与えるかについても調査した。サルが「近い」または「遠い」を選択したとき、ニューロンは画像に対する感度を再形成しているかのような活動の変化を示した。しかし、同じ単純なメカニズムがここでも当てはまった。決定信号は、ニューロンへの入力に対する独立した加算として到着した。それは、ニューロンの基本的な見方を変えるのではなく、単にベースラインの活動を上下にシフトさせたのである。研究者たちは、独立した加算的な入力を前提としたモデルが、変数間の複雑な相互作用を強制しようとするモデルよりも、ニューロンの挙動をより良く予測できることを示すことで、これを裏付けた。実際、より複雑なモデルの方が性能が低いことが多く、これは脳がこれらの信号を組み合わせるために複雑な接続を構築する必要がないことを示唆している。
この知見は、視覚野がどのように機能しているかについて、明確かつ簡潔な見解を提供している。これは、脳が感覚入力を注意や行動という変化する要求から切り離しておくことで、視覚的な世界の安定した表現を保持していることを示唆している。神経活動に見られる複雑さは、必ずしも絡み合った相互作用の兆候ではなく、単純で独立した信号が標準的な非線形フィルターを通過した結果なのである。研究者たちはまた、マイクロサッカードに関する長年の論争についても明確にした。彼らのデータは、これらの微小な眼球運動が注意を駆動したり、その効果を制御したりするものではないことを示した。むしろ、注意と眼球運動は、脳に対して独立に影響を与える並行したプロセスなのである。脳は、感覚、運動、および認知というこれらの多様な信号を、単純なメカニズムを通じて統合しており、それによって、見ている画像の明瞭さを失うことなく、柔軟性を維持することができるのである。
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