Estimating Dispersal, Survival time and Population size of Wild Aedes aegypti in Dar es Salaam, Tanzania using Self-Mark-Release-Recapture Method

기술 요약: 다르에스살람의 야생 Aedes aegypti 분산, 생존 및 개체군 규모 추정

문제 제기
매개체 전파 아보바이러스 질환, 특히 Aedes aegypti(뎅기열, 치쿤구니야, 지카 바이러스)에 의해 전파되는 질병은 심각한 글로벌 보건 과제를 제기한다. 항바이러스 치료제나 보편적인 백신이 제한적이므로, 매개체 제어가 여전히 주요 예방 전략이다. 그러나 전통적인 화학적 개입의 효능은 살충제 저항성으로 인해 점점 더 위협받고 있다. 결과적으로, 불임 곤충 기술(SIT), Wolbachia 기반 접근법, 유전자 변형 모기 등과 같은 새로운 방사 기반 제어 전략이 개발되고 있다. 이러한 개입은 조작된 수컷 모기를 대량으로 방사하여 야생 암컷과 교미하게 함으로써, 개체군을 억제하거나 매개 능력을 감소시키는 것에 의존한다.

이러한 전략을 시행하는 데 있어 핵심적인 장벽은 특정 표적 지역 내 야생 모기 개체군에 관한 정확한 생태학적 데이터의 부족이다. 구체적으로, 탄자니아의 최근 현장 데이터, 즉 야생 Ae. aegypti의 분산 패턴, 비행 범위, 생존 시간 및 개체군 규모에 관한 데이터가 부족하다. 이러한 매개 변수가 없다면, 최적의 방사 간격, 시간적 빈도 및 조작된 수컷의 필요 과잉 비율(overflooding ratios)을 설계하는 것이 불가능하다. 본 연구는 뎅기열 핫스팟인 다르에스살람에서 이러한 생물학적 매개 변수를 정량화함으로써 이 지식 격차를 해결하고자 한다.

연구 방법론
본 연구는 취급 스트레스를 최소화하고 자연스러운 출현을 보장하기 위해 "자가 표식(self-marking)" 기술을 사용하는 모기 표식-재포획(Mosquito Mark-Release-Recapture, MMRR) 접근법을 채택하였다.

• 연구 지역: 연구는 탄자니아 다르에스살람의 키코노니(Kinondoni) 구, 특히 Ae. aegypti 밀도가 높은 키지토냐마(Kijitonyama) 구역에서 수행되었다. 연구는 강우 시즌 직후인 2024년 6월 중순부터 7월 중순 사이에 진행되었으며, 이는 산란처의 가용성을 확보하면서 표식 색소의 씻겨나감(washout) 위험을 최소화하기 위함이다.
• 표식 및 방사: 야생 Ae. aegypti 번데기를 현지 번식지에서 채집하여 번데기 단계까지 사육하였다. 번데기를 형광 가루가 함침된 천 격자로 덮인 금속 프레임으로 구성된 자가 표식 장치 아래에 두었다. 출현 연령을 추적하기 위해 네 가지 색상(빨강, 초록, 노랑, 분홍)을 연속적인 날짜에 사용하였다. 모기들은 격자를 통해 출현하며 형광 표식을 획득하였고, 이후 야생으로 방사되었다.
• 재포획: 21일 동안 방사 지점으로부터 250m 반경 내에서 모기를 재포획하였다. 네 가지 포획 방법이 활용되었다: BG-Sentinel 트랩(호스트 탐색), 휴식용 버킷(resting buckets), 프로코팩 흡입기(Prokopack aspirators, 휴식 중인 모기 포획용), 그리고 산란용 에데스 트랩(GAT, 산란하는 모기 포획용). 트랩은 무작위로 선정된 14가구에 배치되었다.
• 데이터 분석:
  • 분산(Dispersal): 평균 이동 거리(MDT), 최대 이동 거리(MaxDT), 그리고 50% 및 90% 인구의 비행 범위(FR)를 계산하였다. 분석은 분산에 대해 정규 분포를, 재포획 횟수에 대해 포아송 분포를 가정하였다.
  • 생존(Survival): 데이터가 단순 지수적 감소가 아닌 단계적 함수 형태의 연령 분포를 보였기에, 와이불 생존 분포 모델(Weibull survival distribution model)을 사용하여 평균 기대 수명(ALE)과 일일 생존 확률(PDS)을 추정하였다.
  • 개체군 규모: 링컨-피터슨 지수(Lincoln-Petersen index)를 사용하여 야생 개체군 규모를 추정하였다.
  • 환경 모니터링: 생존 및 활동을 맥락화하기 위해 온도와 상대 습도를 지속적으로 기록하였다.

주요 결과

• 재포획률: 성공적으로 표식된 것으로 추정되는 906마리의 모기 중 66마리가 재포획되었으며, 전체 재포획률은 7.3%(암컷 6.2%, 수컷 8.4%)였다.
• 분산:
  • 전체 평균 이동 거리(MDT)는 94.5미터(95% CI: 83.4–105.7)였다.
  • 최대 이동 거리(MaxDT)는 156미터였다.
  • 인구의 50%를 포함하는 비행 범위(FR50)는 58.4미터, 90%를 포함하는 범위(FR90)는 107미터로 추정되었다.
  • 성별에 따른 분산 거리의 통계적으로 유의미한 차이는 관찰되지 않았다.
• 생존:
  • 평균 기대 수명(ALE)은 13.5일(95% CI: 12.2–14.8)이었다.
  • 일일 생존 확률(PDS)은 0.93(95% CI: 0.92–0.94)이었다.
  • 생존 분석 결과, 암수 모두 약 **80%**의 모기가 10일까지 생존하였다.
  • 수컷은 암컷(7.8일)에 비해 약간 더 긴 평균 재포획 연령(9.6일)을 보였으나, 전반적인 생존 프로필은 유사했다.
• 개체군 규모: 표식 장치 반경 200m 이내의 야생 Ae. aegypti 개체군 규모는 26,325마리(수컷 약 13,605마리, 암컷 12,592마리)로 추정되었다.
• 환경 조건: 온도는 25.4°C에서 28.3°C(평균 27.3°C), 상대 습도는 65.3%에서 91.7%(평균 77.5%) 사이였으며, 이는 모기의 생존과 뎅기 바이러스 발달에 최적인 조건으로 간주된다.

의의 및 주장
본 논문은 이러한 결과가 다르에스살람의 방사 기반 매개체 제어 전략 계획 및 실행에 필요한 핵심적인 생태학적 매개 변수를 제공한다고 주장한다.

1. 방사 전략의 타당성: 본 연구는 MMRR이 이 도시 환경에서 실행 가능한 방법임을 입증하였으며, 방사 프로토콜 설계를 위한 필수 데이터를 제공한다.
2. 분산의 시사점: 이 환경의 Ae. aegypti가 단거리 비행자(주로 150m 이내로 제한됨)라는 발견은, 유충 발생원 감소나 조작된 모기 방사와 같은 매개체 제어 개입이 감염된 가구 또는 핫스팟 주변의 제한된 반경 내에서 효과적으로 표적화될 수 있음을 시사한다. 이는 발생 시 국지적 개입의 비용 효율성을 뒷받침한다.
3. 전파 위험: 관찰된 생존 기간(ALE 13.5일)은 뎅기 바이러스의 외인적 잠복기(EIP, 7~12일)를 초과한다. 이는 야생 개체군의 상당 부분이 감염력을 갖추고 전파를 지속할 수 있을 만큼 충분히 오래 생존함을 확인시켜 주며, 이 지역에서 Ae. aegypti가 아보바이러스 유행을 일으킬 수 있는 능력을 강화한다.
4. 운영 요구 사항: 추정된 개체군 규모와 제안된 10:1 과잉 비율(조작된 수컷 대 야생 수컷)을 바탕으로, 저자는 반경 200m 내의 야생 개체군을 억제하기 위해 최소 130,000마리의 조작된 수컷 모기가 필요하다고 계산하였다. 이는 다르에스살람과 같이 인구 밀도가 높은 도시 지역에서 성공적인 개체군 억제를 위해 필요한 상당한 물류적, 재정적 규모를 강조한다.
5. 방사 간격: 일일 생존 확률을 고려할 때, 저자들은 야생 개체군 회전율에 대한 충분한 압력을 유지하기 위해 제어 전략(예: SIT 또는 Wolbachia)의 방사 주기가 13일을 초 exceed해서는 안 된다고 제안한다.

본 연구는 제공된 데이터가 개입 계획을 위한 강력한 기초 자료를 제공하지만, 재포획 거리의 높은 변동성과 상대적으로 적은 재포획 표본 크기로 인해 비행 범위 및 생존에 대한 성별 특이적 통계 모델링을 수행하는 데 한계가 있다고 결론짓는다. 향-후 연구에서는 이러한 추정치를 정교화하기 위해 더 큰 표본 크기를 사용할 것을 권장한다.