Using UAV-LiDAR for stem volume phenotyping in the genetic selection of radiata pine

기술 요약: 라디아타 소나무의 유전적 선발을 위한 UAV-LiDAR 기반 줄기 부피 표현형 분석

문제 제기
라디아타 소나무(Pinus radiata) 육종 프로그램은 수확 시기의 줄기 부피를 주요 목표로 우선시한다. 그러나 뉴질랜드의 긴 윤회 기간(25~30년)으로 인해, 유전적 이득을 가속화하기 위해 유묘기 형질에 기반한 간접 선발이 필수적이다. 전통적인 표현형 측정은 흉고직경(DBH)을 줄기 부피의 대리 지표로 활용하며, 종종 현장 측정된 수고(tree height)를 결합한 상사 방정식을 사용한다. 이러한 방식은 현장 측정이 노동 집약적이고 비용과 시간이 많이 소ຫຼາຍ하여, 선발 강도를 제한하는 표현형 병목 현상을 초래한다. 또한, 지상 기반의 수고 측정은 DBH에 비해 정밀도가 떨어질 수 있으며, 상사 방정식은 나무 간의 형태 차이로 인해 최대 20%의 상대적 오차를 발생시킬 수 있다. 따라서 줄기 부피를 정확하게 추정하고 기존 직경 측정으로는 완전히 반영되지 않는 유전적 변이를 포착할 수 있는 확장 가능하고 고처리량(high-throughput)인 대안이 필요하다.

연구 방법론
본 연구는 뉴질랜드의 두 가지 시험 시리즈(BC52-55-59 및 BC66)에 속하는 약 27,000그루의 나무를 포함하는 11개의 클론 증식 완전형제(full-sib) 유전 시험에서 UAV-LiDAR의 표현형 분석 도구로서의 유용성을 평가하였다.

• 데이터 취득: DJI M300 RTK 플랫폼에 장착된 DJI L1 센서를 사용하여 UAV-LiDAR 데이터를 수집하였다. 비행 파라미터는 조밀한 포인트 클라우드를 생성하도록 최적화되었다(고도 45m, 속도 3–5m/s). DBH 및 결함 기록을 포함한 현장 데이터는 UAV 비행 시점과 동시에 또는 3개월 이내에 수집되었다.
• 지표 도출: 분할된(segmented) 포인트 클라우드로부터 개별 나무의 지표를 추출하였다. 주요 지표로는 LiDAR 기반 나무 높이($z_{max}$)와 2D 및 3D 볼록 껍질(convex hull) 표면적 및 부피와 같은 기하학적 기술자가 포함되었다.
• 참조 형질: 검증된 방정식(Kimberley and Beets, 2007)을 사용하여 현장 측정된 DBH와 LiDAR 기반 $z_{max}$를 결합한 상사 줄기 부피(ASV)를 계산하였다. 이는 줄기 부피의 참조값이 되었다.
• 유전 분석: 약 9,500개의 SNP와 계보 데이터를 사용하여 단일 단계 게놈 최적 선형 무편향 예측(ssGBLUP) 모델을 적용하였다. 이 모델은 DBH, ASV 및 다양한 LiDAR 지표에 대한 육종가(EBV)를 추정하였다.
• 비교 분석: 본 연구는 다음 항목을 평가함으로써 DBH 및 ASV에 대한 LiDAR 지표의 성능을 비교하였다:
  • 표현형 및 유전 상관관계.
  • 협의 유전력($h^2$).
  • 상위 100개 선택 유전자형의 중첩.
  • DBH 기반 선택 시와 LiDAR 대리 지표 기반 선택 시의 잠재적 유전적 이득 회복률.
  • (현장 기반 ASV 계산에서는 일반적으로 제외되는) 기형 나무를 포함했을 때의 영향.

주요 기여 및 결과

• 최적의 LiDAR 대리 지표: 테스트된 지표 중, 개별 나무의 3D 볼록 껍질 표면적(convexhull3D_area)이 ASV와 가장 높은 상관관계(최대 $r = 0.87$)를 보였다. 이는 부피의 대리 지표로서 LiDAR 나무 높이($z_{max}$)보다 우수한 성능을 보였다(사이트 평균 상관관계 0.77).
• 유전력: LiDAR 나무 높이($z_{max}$)는 모든 사이트에서 가장 높은 유전력(평균 $h^2 = 0.37$, 범위 0.23–0.50)을 나타냈으며, 이는 직경에 비해 환경 노이즈가 적고 강력한 유전적 통제를 받고 있음을 시사한다. convexhull3D_area의 유전력은 DBH와 유사했다(평균 $h^2 = 0.26$).
• 선발 효율성:
  • DBH 기준으로 상위 100개 유전자형을 선택했을 때, ASV에 대한 잠재적 유전적 이득의 88–96%를 회복하였다.
  • convexhull3D_area를 기준으로 선택했을 때, 잠재적 ASV 유전적 이득의 67–86%를 회복하였다.
  • 결정적으로, convexhull3D_area는 DBH에 의해 선택되지 않은 상위 성과 ASV 유전자형의 24–33%를 식별해 냈는데, 이는 LiDAR가 나무의 형태 및 부피와 관련된 독특한 유전적 변이를 포착함을 시사한다.
• 기형 나무의 영향: (시각적 결함 점수가 없는 완전 자동화된 LiDAR 표현형 분석 상황과 관련하여) 기형 나무를 포함하여 분석했을 때, ASV 지표로서의 LiDAR 대리 지표 성능은 미미하게 감소하였으나(회복된 이득 기준 3.5–10.3% 감소), 여전히 효과적인 대리 지표로 남았다.
• 모델 검증: 혼합 계보-게놈 관계 행렬($H_{0.5}$)을 사용한 ssGBLUP 모델은 계보 전용(PBLUP) 모델보다 더 나은 적합도와 더 높은 가산 유전 분산을 제공하여, 본 시험에서 게놈 데이터를 사용하는 것의 타당성을 입증하였다.

의의 및 주장
본 논문은 UAV-LiDAR 유도 지표, 특히 convexhull3D_area와 **나무 높이($z_{max}$)**가 라디아타 소나무 육종에서 전통적인 현장 표현형 측정을 즉각적으로 대체하기보다는 보완할 수 있는 바람직한 특성을 가지고 있다고 주장한다.

• 보완성: DBH가 상사 방정식과의 직접적인 관계 덕분에 줄기 부피 선택에 있어 여전히 가장 효과적인 단일 기준이지만, LiDAR 지표는 높은 유전력(특히 높이)과 직경만으로는 놓칠 수 있는 유전적 변이를 탐지하는 능력을 제공한다.
• 확장성 및 비용: 본 연구는 LiDAR가 성장 형질을 측정하는 확장 가능하고 반복 가능하며 비파괴적인 방법을 제공한다는 점을 강조한다. 이는 표현형 측정 비용을 절감하고 더 빈번한 측정을 가능하게 하여 성장 궤적의 특성화를 용이하게 할 수 있다.
• 유전적 이득 가속화: 고유전력 LiDAR 형질을 다중 형질 유전 평가에 통합함으로써, 육종 프로그램은 특히 DBH 유전력이 낮은 시험에서 육종가 예측의 정확도를 높일 수 있다. 이는 조기 선택 결정을 지원하고 개선된 유전자형의 공급을 가속화한다.
• 현재의 한계: 저자들은 LiDAR 지표가 현재 캐노피 밀도에 민감하며(노령화되어 폐쇄된 임지에서 정확도 감소), 시각적 검사 없이는 줄기 기형을 식별할 수 없다는 점을 완곡하게 언급하였다. 따라서 식별된 최적의 전략은 LiDAR가 현장 측정을 보완하여 선택의 정확도와 효율성을 높이는 하이브리드 접근 방식이다.