Two actinobacterial G protein systems control multicellular mycelial growth and morphology in Streptomyces venezuelae
이 연구는 *Streptomyces venezuelae*의 두 가지 특정 액티노박테리아 G 단백질 시스템(*cvn1-cvn2* 오페론에 의해 인코딩됨)이 특히 영양 제한에 반응하여 세포 형태, 균사 자기 회피 및 다세포 균사체 조직을 조절하는 데 필수적임을 입증한다.
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박테리아는 흔히 고독한 방랑자, 즉 자신의 환경을 떠다니며 스스로 분열하는 단세포 생물로 상상되곤 한다. 그러나 많은 박테리아는 식물의 뿌리나 거미줄의 실처럼 복잡한 네트워크를 형성하며 거대하고 협력적인 공동체로서 살아간다. 이들 중에는 토양에 서식하며 균사라고 불리는 길고 가지가 갈라지는 필라멘트로 자라는 스트렙토미세테스(streptomycetes)가 있다. 이 필라멘트들은 서로 엮여 다세포 균사체를 형성하는데, 이는 영양분을 찾아 토양을 탐색하는 살아있는 그물망이다. 이 네트워크가 기능하기 위해서는 개별 필라멘트들이 성장을 조절해야 한다. 그들은 어디로 뻗어나갈지, 언제 가지를 칠지, 그리고 결정적으로 어떻게 하면 서로 부딪혀 엉키고 비효리적인 덩어리가 되는 것을 피할지를 알아야 한다. 이러한 조절에는 정교한 내부 통신 시스템, 즉 세포가 이웃을 감지하고 그에 따라 자신의 형태와 방향을 조정하는 방법이 필요하다.
음식이 종종 부족하고 불균일하게 분포되어 있는 토양에서, 다세포 네트워크를 효율적으로 조직하는 능력은 생존의 문제다. 만약 필라멘트가 무질서하게 자란다면, 서로를 밀어내어 에너지를 낭비하고 지면을 효과적으로 덮지 못할 수도 있다. 과학자들은 박테리아가 화학적 신호를 사용하여 서로 대화한다는 것을 오래전부터 알고 있었지만, 필라멘트 네트워크가 표면 위에서 자라면서 어떻게 깨끗하고 조직적인 구조를 유지하는지에 대한 구체적인 메커니즘은 미스터리로 남아 있었다. 최근의 연구는 이 박테리아들이 가진 G 단백질 시스템이라고 알려진 독특한 유전적 도구들에 주목했다. 이것들은 환경에 반응하여 유전자를 켜거나 끄는 스위치 역할을 하는 분자 기계다. 특정 박테리아인 스트렙토미세스 베네주엘라(Streptomyces venezuelae)에는 8가지 다른 버전의 이 시스템들이 존재하지만, 지금까지는 그중 대부분이 정확히 무엇을 하고 있는지, 혹은 어떻게 박테리아가 복잡한 다세포 집을 짓는 데 도움을 주는지 아무도 알지 못했다.
스웨덴 룬드 대학교의 연구팀은 이 여덟 가지 유전 시스템을 하나씩 체계적으로 제거하여 박테리아에 어떤 일이 일어나는지 관찰함으로써 이 수수께끼를 풀고자 했다. 그들은 풍부하고 영양가가 높은 겔부터 척박한 토양 조건을 모방한 매우 빈약하고 최소한의 영양분만 있는 표면에 이르기까지 다양한 종류의 먹이 위에서 변형된 박테리아를 배양했다. 그들이 발견한 것은, 이 중 두 가지 시스템이 함께 작용하여 박테리아 네트워크의 설계자 역할을 한다는 것이었다. 연구진이 이 두 가지 특정 시스템을 모두 제거했을 때, 박테리아는 스스로를 조직하는 능력을 상실했다. 각 필라멘트가 자신만의 공간을 갖는 깔끔하고 고른 층으로 퍼지는 대신, 돌연변이 박테리아들은 서로 뭉치기 시작했다. 그들의 필라멘트는 서로 달라붙어, 섬세한 그물망이라기보다는 엉킨 실타래처럼 두꺼운 밧줄 모양의 뭉치를 형성했다.
이러한 뭉침 현상은 단순히 박테리아가 우연히 서로 달라붙는 문제가 아니었다. 연구진은 돌연변이 필라멘트가 직선적이고 딱딱한 선 형태로 자라는 반면, 야생형 박테리아는 완만하고 구불구불한 곡선 형태로 자란다는 것을 관찰했다. 야생형 박테리아는 이웃을 능동적으로 피하며, 표면을 고르게 덮기 위해 다른 필라멘트 사이의 빈 공간으로 자라 들어가는 듯 보였다. 이러한 "자기 회피(self-avoidance)" 덕분에 그들은 가용한 먹이를 더 효율적으로 탐색할 수 있었다. 하지만 두 가지 핵심 유전 시스템이 결핍된 돌연변이들은 이 능력을 잃었다. 그들은 직선으로 자라며 근처에 있는 것들, 즉 다른 돌연변이 필라멘트는 물론 함께 배양된 야생형 필라멘트에게까지 달라붙었다. 연구진은 박테리아가 공기나 물 속으로 눈에 보이지 않는 화학 물질을 방출하여 이러한 달라붙음을 유발하는지 테스트했으나, 그러한 신호의 증거를 찾지 못했다. 대신, 문제는 돌연변이 세포 자체에 내재된 것으로 보였다. 즉, 그들의 표면이 변화하여 끈적거리고 뭉치기 쉬운 상태가 된 것이었다.
과학자들은 돌연변이 박테리아에서 활성화된 유전자들을 살펴봄으로써 왜 이런 일이 일어나는지 발견했다. 돌연변이들은 세포벽을 구축하고 세포 외부에 당 성분의 코팅을 만드는 데 책임이 있는 대규모 유전자 그룹의 볼륨을 높여 놓았다. 이러한 표면 물질의 과잉 생산은 필라멘트를 끈적거리게 만들어 서로 부착되게 했을 가능성이 높다. 그러나 이야기는 미시적인 뭉침에서 끝나지 않았다. 연구진은 또한 돌연변이들이 더 큰 규모에서도 다르게 행동한다는 것을 알아차렸다. 야생형 박테리아는 접시 표면을 따라 얇고 매끈한 막 형태로 퍼져 나가는 '탐색적 성장(exploratory growth)'을 보이는 반면, 돌연변이들은 이를 수행하지 못했다. 대신, 그들은 적절한 조건이 아님에도 불구하고 마치 공중을 향해 위로 자라려는 듯 빽빽하고 솜털 같은 군집을 형성했다.
돌연변이들이 왜 탐색에 실패하는지 이해하기 위해, 연구진은 스스로 문제를 해결한(spontaneously fixed) 박테리아를 찾아 나섰다. 그들은 일부 돌연변이 박테리아가 야생형과 거의 유사하게 다시 퍼져 나갈 수 있게 해주는 새로운 돌연변이를 획득했음을 발견했다. 이 "억제자(suppressor)" 박테리아들의 DNA를 분석했을 때, 연구진은 이 해결책이 cyclic-di-GMP라고 알려진 화학 신호를 제어하는 다른 유전자 세트의 변화와 관련이 있다는 것을 발견했다. 이 신호는 박테리아에게 언제 성장을 멈추고 포자를 만들기 시작할지를 알려주는 마스터 조절자다. 연구진은 원래의 돌연변이들이 너무 빠르게 성장하고 너무 일찍 성숙하고 있었다는 결론을 내렸다. 그들은 포자를 형성하느라 너무 서두르는 바람에, 표면을 제대로 퍼져 나가며 탐색할 시간을 갖지 못한 것이다. 제거된 두 가지 유전 시스템은 박테리아를 적절한 영양 성장 상태로 유지시켜 주는 브레이크 역할을 하고 있었다.
이 연구는 이 두 유전 시스템이 놀라울 정도로 분리된 두 가지의 뚜렷한 직무를 수행하고 있음을 밝혀냈다. 한 가지 역할은 필라멘트의 물리적 형태를 제어하고 서로 달라붙는 것을 방지하여 네트워크가 열려 있고 조직된 상태를 유지하도록 하는 것이다. 다른 역할은 박테리아가 너무 빨리 성숙하는 것을 막아 환경을 충분히 탐색할 수 있도록 하는 것이다. 연구진은 성숙 신호를 변화시킴으로써 탐색 문제를 해결할 수 있다는 것을 보여주었지만, 이것이 뭉침 문제를 해결하지는 못했다. 박테리아가 더 오래 자랄 수 있도록 허용하더라도 필라멘트는 여전히 서로 달라붙었다. 이는 박테리아가 형태를 만드는 방식과 성장 또는 성숙 시기를 결정하는 방식이, 비록 동일한 한 쌍의 유전 시스템에 의해 관리되더라도 서로 다른 경로에 의해 통제된다는 것을 의미한다.
이 연구는 단순한 박테리아가 다세포 공동체로서 살아가는 복잡한 과업을 어떻게 관리하는지에 대한 명확한 그림을 제공한다. 이는 박테리아가 단순히 무작위로 자라는 것이 아니라, 환경을 감지하고, 형태를 조정하며, 이웃과 조율하기 위해 특정한 유전적 도구를 사용한다는 것을 보여준다. 이러한 도구가 없다면 네트워크는 엉킨 덩어리로 붕괴하고, 군집은 주변 환경을 탐색하는 데 실패한다. 이 연구 결과는 깨끗하고 조직적인 구조를 유지하는 능력이 먹이를 찾는 능력만큼이나 박테리아의 생존에 중요하다는 것을 시사한다. 이러한 메커니즘을 이해함으로써, 과학자들은 이 고대의 유기체들이 복잡하고 경쟁적인 토양 세계에서 번성하기 위해 어떻게 진화해 왔는지, 즉 우리가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 조직적인 필라멘트의 정교한 도시를 어떻게 건설해 왔는지를 이해하기 시작할 수 있다.
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