Allometry of intraspecific combat: Observations in extant terrestrial mammals and implications for sauropod dinosaurs

기술 요약: 육상 포유류의 종내 전투에 대한 상대적 성장(Allometry)과 용각류에 대한 시사점

문제 제기
육상 척추동물의 운동, 자세 및 생리에 미치는 체구 크기의 상대적 성장(allometric scaling)은 잘 문서화되어 있으나, 다른 행동 영역, 특히 종내 전투(intraspecific combat)에 미치는 체중의 영향은 아직 충분히 탐구되지 않았다. 기본적인 생체역학적 원리에 따르면, 등척성 성장(isometric scaling) 하에서 근육의 힘은 선형 차원의 제곱에 비례하여 증가하는 반면, 체중은 차원의 세제곱에 비례하여 증가한다. 결과적으로, 크기가 커질수록 체중 대비 근육 힘의 비율은 감소한다. 본 연구는 이러한 상대적 성장 제약이 육상 포유류의 전투 기술을 제한하는지, 그리고 나아가 이러한 제약이 거대 용각류 공룡의 전투 행동에 무엇을 시사하는지 조사한다. 본 연구의 핵심 가설은 체중의 힘이 종내 전투에서 차지하는 중요성이 체질량에 따라 증가하며, 이에 따라 동물이 커짐에 따라 선호되는 전투 기술이 변화한다는 것이다.

연구 방법
본 연구는 34종의 현존 육상 포매류 성체 207개체를 대상으로 한 150개의 종내 전투 비디오 시퀀스를 분석하였다. 데이터셋은 몸무게가 매우 작은 집쥐(Mus musculus, 약 0.04 kg)부터 아프리카코끼리(Loxodonta africana, 약 5000 kg)에 이르기까지 방대한 범위를 포괄한다.

• 데이터 수집: 자연 서식지 및 동물원에서 촬영된 공개 가능한 온라인 영상 시퀀스로부터 데이터를 수집하였다.
• 정량화: 비디오 분석 소프트웨어(VLC-player, VirtualDubMode, Videograph)를 사용하여 전체 전투 시간 대비 특정 전투 기술의 지속 시간을 측정하였다. 기술은 다음 다섯 가지 그룹으로 분류되었다:
  1. 신체 위치의 수직적 변화.
  2. 전신을 이용한 밀기.
  3. 전신의 운동량 이용 (충돌).
  4. 신체 부위의 운동량 이용 (발차기, 타격).
  5. 신체 부위와 신체 부위 간의 힘 이용 (레슬링, 물기, 그래플링).
• 통계 분석: 데이터의 비정규 분포와 많은 영(zero) 값의 존재로 인해, 기술 사용 비율과 추정 체질량 사이의 상관관계 분석에는 스피어먼의 로(Spearman's rho)와 켄달의 타우(Kendall's tau)가 사용되었다. 이론적 예측이 구체적인 경우에는 단측 검정을 적용하였고, 그렇지 않은 경우에는 양측 검정을 사용하였다.

주요 결과
분석 결과, 체질량과 전투 행동 사이의 강력한 상대적 성장 상관관계가 확인되었으며, 이는 체중이 커질수록 운동 전략이 제한된다는 가설을 뒷받/준다.

1. 수직 위치 변화: 체질량과 수직 신체 움직임의 사용 사이에는 유의미한 음의 상관관계($\tau = -0.299$, $p = 0.009$)가 나타났다. 이 기술은 소형 및 중형 동물에게는 흔했으나, 체중이 약 500kg을 초과하는 종에서는 거의 나타나지 않았다.
2. 전신 밀기: 체질량과 전신을 이용한 밀기 사이에는 매우 유의미한 양의 상관관계($\tau = -0.542$, $p < 0.001$)가 발견되었다. 이 기술은 체중이 약 3kg 미만인 동물에게는 나타나지 않았으나, 수백 킬로그램 이상의 무거운 종들에게는 지배적인 전략이 되었다.
3. 전신의 운동량: 전신의 운동량(돌진/충돌)을 사용하는 것은 체질량과 유의미한 음의 상관관계($\tau = -0.316$, $p = 0.01$)를 보였다. 소형 및 중형 동물에게는 빈번했으나, 가장 큰 종들에게서는 그 사용이 감소했는데, 이는 최대 속도 및 가속 능력의 저하 때문인 것으로 보인다.
4. 신체 부위의 운동량: 신체 부위를 이용한 타격이나 발차기는 체질량과 유의미한 양의 상관관계($\tau = +0.251$, $p = 0.046$)를 보였다. 소형 동물에게는 드물거나 없었으나, 기린과 같은 대형 종들에게는 빈번하게 나타났으며, 다만 구체적인 해부학적 적응에 따라 사용 양상은 다양했다.
5. 신체 부위의 힘 (레슬링/그래플링): 직접적인 근육의 힘(물기, 그래플링, 레슬링)을 사용하는 것은 체질량과 유의미한 상관관계를 보이지 않았다 ($\tau = +0.031$, $p = 0.801$). 이 기술은 전체 체중 범위에 걸쳐 여전히 유효한 선택지로 남아 있었다.

용각류 공룡에 대한 시사점
저자들은 이러한 포유류의 연구 결과를 거대 용각류(질량이 종종 40톤을 초과함)에 적용하여, 동일한 생체역학적 제한이 적용된다고 주장한다. 논문은 다음과 같은 용각류의 종내 전투 행동 재구성을 제안한다:

• 수직 이동의 회피: 이 정도 규모의 무게 중심을 들어 올리는 데 막대한 에너지가 필요하기 때문에, 용각류는 수직적인 신체 움직임(일어서기)을 피했을 것이다. 일부 작은 형태나 특수한 형태(예: Diplodocus)에서는 이족 또는 삼각 자세가 생체역학적으로 가능할 수 있으나, 대부분의 대형 용각류에게는 탈진과 불안정성의 위험 때문에 가능성이 낮은 것으로 간데 된다.
• 밀기와 레슬링의 우세: 주요 전투 전략은 전신을 이용한 밀기와 목을 이용한 레슬링이었을 것이다. 길고 근육질인 목은 상대방을 밀어내기 위해 근육의 힘과 목의 무게를 모두 적용할 수 있게 해줄 것이다.
• 제한적인 운동량 사용: 전신의 운동량(돌진)이나 신체 부위를 이용한 타격(발차기, 꼬리 휘두르기)은 주요한 역할을 하지 못했을 것으로 간주된다. 이토록 거대한 동물들의 낮은 최대 속도와 가속도는 전신 충돌을 효과적이지 않게 만든다. 마찬가지로, 꼬리 휘두르기가 가능할 수는 있지만, 목과 꼬리의 역학 구조상 높은 속도의 타격을 실행하는 것은 안정성을 해칠 위험이 크므로, 고역동적 충격보다는 완만한 밀기나 밀치기가 더 타당하다.

의의 및 주장
본 논문은 광범위한 체구 크기를 아우르는 종내 전투 기술에 대한 최초의 정량적 상대 성장 분석을 제공한다고 주장한다. 주요 기여는 체질량이 운동뿐만 아니라 전투 행동을 결정하는 결정적인 요인임을 입증한 것이다. 결과는 기본적인 생체역학적 예측을 검증한다: 즉, 체구가 커짐에 따라 동물은 속도와 민첩성에 의존하는 기술(수직 이동, 전신 운동량)에서 무게와 구조적 강도에 의존하는 기술(밀기, 레슬링)로 전환된다.

저자들은 포유류와 공룡 사이의 형태학적 차이를 인정하며, 용각류에 대한 적용을 확정적인 증거라기보다 "그럴듯한 재구성(plausible reconstruction)"으로 겸허하게 규정한다. 그러나 포유류 데이터가 기본적인 생체역학적 원리와 일치한다는 점을 들어, 동일한 제약 조건을 용각류에도 적용하는 것이 타당하다고 주장한다. 연구는 결론적으로, 거대 용각류의 종내 전투는 대중 문화에서 묘사되는 역동적이고 고속의 충돌이라기보다는, 목 레슬링과 전신 밀기로 점철된 느리고 강력한 사투였을 가능성이 높다고 밝힌다. 이 연구는 생체역학와 행동 고생학 사이의 간극을 메우며, 거대화(gigantism)의 진화적 압력을 해석하는 새로운 틀을 제시한다.