Biophysically relevant network model of the piriform cortex predicts odor frequency encoding using network mechanisms
이 연구는 생물물리학적으로 유의미한 네트워크 모델을 활용하여, 피리폼 코텍스(piriform cortex)가 피드백, 피드포워드 및 재귀적 연결을 포함하는 특정 회로 모티프에 의해 양방향으로 조절되는 특정한 기제를 통해, 시행 평균 활동(trial-averaged activity)이 높은 정확도의 변별을 가능하게 하는 고도로 분산된 집단 메커니즘을 통해 후각 주파수 정보(2Hz 대 20Hz)를 인코딩한다는 것을 입증한다.
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야생에서 냄새는 좀처럼 일정하고 연속적인 구름의 형태로 도달하지 않는다. 대신, 공기 중을 휘몰아치며 급격한 농도의 분출로 부서지는 난류 플룸(turbulent plumes)의 형태로 이동한다. 냄새를 추적하는 동물은 냄새가 무엇인지 식별할 뿐만 아니라, 이러한 분출이 얼마나 빠르게 도착하는지도 감지해야 한다. 이 타이밍은 근원에 대한 결정적인 정보를 담고 있으며, 생명체가 길을 찾고, 먹이를 구하고, 생존하는 데 도움을 준다. 과학자들은 후각 시스템의 가장 초기 단계인 후각구가 이러한 급격한 변동을 감지할 수 있다는 사실을 오래전부터 알고 있었지만, 뇌의 더 높은 후각 중심부인 피리폼 피질(piriform cortex) 또한 이 시간적 부호(temporal code)를 읽을 수 있는지 여부는 미스터리로 남아 있었다. 이 영역은 일반적으로 뇌가 냄새가 무엇인지, 그리고 그 강도가 어느 정도인지를 학습하는 곳으로 여겨져 왔으나, 신호의 속도를 처리하는 능력에 대해서는 불분명했다.
이 수수께끼를 풀기 위해, 연구진은 포유류에서 발견되는 실제 생물학적 하드웨어를 모사하도록 설계된 신경세포 네트워크인 피리폼 피질의 정교한 컴퓨터 모델을 구축했다. 연구진은 두 가지 서로 다른 속도, 즉 느린 2헤르츠(Hz) 리듬과 빠른 20헤르츠 리듬으로 전달되는 세 가지 다른 향기 혼합물을 생쥐의 후각부에서 기록된 실제 데이터와 함께 가상 뇌에 입력했다. 목표는 이 네트워크가 이 두 가지 속도의 차이를 구별할 수 있는지 확인하는 것이었다. 결과는 놀라웠다. 연구진이 네트워크 내 개별 뉴런의 활동을 살펴보았을 때, 대부분의 뉴런은 스스로 느린 리듬과 빠른 리듬을 구별하지 못했다. 그러나 전체 뉴런 집단의 집단적 활동을 조사했을 때, 그림은 완전히 바뀌었다. 뉴런 집단은 함께 작용함으로써 두 주파수의 차이를 명확하고 신뢰성 있게 구분해 낼 수 있었다. 이는 뇌가 냄새의 타이밍을 해독하기 위해 단일 세포에 의존하는 것이 아니라, 전체 네트워크에 걸친 활동 패턴이 정보를 전달하는 분산된 부호를 사용한다는 것을 시사한다.
연구는 이 네트워크의 특정한 배선 방식이 어떻게 이러한 능력을 가능하게 하는지 이해하기 위해 더 나아갔다. 연구진은 뉴런 사이의 서로 다른 유형의 연결을 체계적으로 제거하는 가상 실험을 수행했는데, 이는 유전자 결손(genetic knockout) 실험을 시뮬레이션하여 어떤 일이 일어나는지 확인하는 과정이었다. 그들은 네트워크의 냄새 속도 구별 능력이 뉴런이 너무 많이 발화하는 것을 막는 브레이크 역할을 하는 억제 회로(inhibitory circuits)에 매우 민감하다는 것을 발견했다. 역설적인 발견이었는데, 주요 흥분성 뉴런으로 직접 들어오는 억제성 연결을 제거하자 오히려 네트워크의 주파수 해독 능력이 향상되었다. 연구진이 이러한 특정 '브레이크'를 끄자, 모델은 느린 2헤르츠 리듬과 빠른 20헤르츠 리듬을 훨씬 더 잘 구별하게 되었다. 반대로, 주요 뉴런들이 서로 소통할 수 있게 해주는 흥분성 연결을 제거하거나, 억제 뉴로들 사이의 억제성 연결을 제거했을 때는 네트워크의 성능이 현저히 떨어졌다.
이러한 시뮬레이션은 피리폼 피질이 자연스러운 냄새의 시간적 역동성을 인코딩할 수 있음을 시사하며, 이는 이전에는 더 초기 단계의 처리 과정에 국한된 것으로 생각되었던 특징이다. 연구 결과는 이러한 능력이 개별 세포의 특성이 아니라, 전체 네트워크의 복잡하고 분산된 상호작용으로부터 창발하는 것임을 보여준다. 나아가, 본 연구는 흥분과 억제의 균형이 이 회로를 조절하여 시간적 민감도를 높이거나 낮출 수 있음을 밝혀냈다. 특정 억제 경로를 줄임으로써 뇌가 냄새의 속도를 읽는 능력을 날카롭게 만들 수 있음을 보여줌으로써, 이 연구는 신경 회로가 어떻게 현실 세계의 급격하고 변동하는 특성을 처리하도록 최적화될 수 있는지에 대한 새로운 관점을 제시한다. 이 작업은 살아있는 동물에서 피리폼 피질이 단순히 냄새를 식별하는 것을 넘어, 정교하고도 다소 유연한 신경 연결의 균형에 의존하는 분산 네트워크 메커니즘을 사용하여 공기 자체의 리듬을 능동적으로 처리한다고 예측한다.
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