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Taxonomic and functional responses of bat communities along an urbanization gradient in a Neotropical transition zone

본 연구는 멕시코 쿨리아칸의 급격한 도시화가 전문화된 박쥐 종을 걸러내고 과도하게 우점하는 일반종을 선호함으로써 생물학적 균질화를 가속화한다는 점을 입증하며, 이는 기능적 다양성을 보존하기 위해 도시 주변부의 자생 식생을 보호하고 복잡한 생태 통로를 구축해야 할 절실한 필요성을 강조한다.

원저자: Diego Sidú Chan-Chon, José Marcial Zazueta-Moreno, José David Jacobo-González, Hipólito Castillo-Ureta, Edith Hilario Torres-Montoya, José Israel Torres-Avendaño, Bladimir Salomón-Montijo, José de Jes

게시일 2026-09-08

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CC BY 4.0

원저자: Diego Sidú Chan-Chon, José Marcial Zazueta-Moreno, José David Jacobo-González, Hipólito Castillo-Ureta, Edith Hilario Torres-Montoya, José Israel Torres-Avendaño, Bladimir Salomón-Montijo, José de Jesús Zazueta-Algara, Adrián Bojórquez, Alfredo Leal-Sandoval

원본 논문은 CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 라이선스로 제공됩니다. ⚕️ 이것은 동료 심사를 거치지 않은 프리프린트의 AI 생성 설명입니다. 의학적 조언이 아닙니다. 이 내용을 바탕으로 건강 관련 결정을 내리지 마세요. 전체 면책 조항 읽기

도시가 종종 자연이 생존하기 위해 고군분투하는 콘크리트 정글로 여겨지기도 하지만, 어떤 동물들에게 도시의 풍경은 놀랍게도, 비록 좁을지라도, 생존을 위한 경로를 제공합니다. 인간의 확장과 야생동물 사이의 이러한 긴장은 생물체가 환경과 어떻게 상호작용하는지를 연구하는 학문인 생태학의 중심 주제입니다. 도시가 성장할 때, 그것은 마치 특정 크기의 모래만 통과시키고 나머지는 차단하는 체(sieve)처럼 강력한 필터 역할을 합니다. 자연계에서 이 필터는 소음, 빛, 열, 그리고 복잡한 숲의 제거로 이루어져 있습니다. 과학자들은 오랫동안 이 여과 과정이 단순히 동물의 수를 줄이는 것뿐만 아니라, 그 구성 자체를 변화시킨다고 의심해 왔습니다. 이는 거의 모든 것을 먹을 수 있고 다양한 곳에서 살 수 있는 일반종(generalists)—거의 무엇이든 먹을 수 있고 여러 곳에 살 수 있는 동물들—은 남겨두는 반면, 조용하고 어둡고 특정한 종류의 나무가 필요한 전문종(specialists)—특정 환경을 필요로 하는 동물들—은 몰아내는 경향이 있습니다. 그 결과는 흔히 몇몇 매우 흔한 종들로 가득 찬 도시가 되는 것이며, 이 과정에서 야생의 독특한 다양성은 사라집니다. '생물학적 균질화(biotic homogenization)'라고 알려진 이 과정은 전 세계의 도시들이 야생동물에게도 비슷하게 보이고 느껴지게 만들며, 지역적 특성을 잃게 만듭니다. 정확히 이것이 어떻게 일어나는지 이해하는 것은 매우 중요한데, 왜냐하면 곤충 해충을 조절하고 식물을 수정시키는 데 필수적인 박쥐가 이러한 변화에 가장 민감한 집단 중 하나이기 때문입니다.

열대 기후와 건조한 북부가 만나는 멕시코 북서부 시날로아 주에서, 연구팀은 이 여과 과정을 실제로 확인하기 위해 연구를 시작했습니다. 그들은 도시가 생태계의 교차로에 위치한 빠르게 성장하는 도시인 쿨리아칸(Culiacán)에 초점을 맞췄습니다. 도시가 박쥐 군집에 어떤 영향을 미치는지 이해하기 위해, 과학자들은 단순히 도심만을 본 것이 아니라, 도시 외부의 보존된 깊은 숲에서부터 농장과 주거지가 뒤섞인 복잡한 가장자리, 그리고 마침내 밀집된 도시 중심부에 이르기까지 하나의 선을 따라 추적했습니다. 2024년 9개월 동안, 그들은 박쥐를 잡고 식별하기 위해 해 질 녘 네 곳의 서로 다른 장소에 미세한 그물을 설치했습니다. 한 곳은 도시에서 떨어진 보호된 숲으로, 건강한 군집이 어떤 모습인지를 보여주는 기준점 역할을 했습니다. 또 다른 곳은 건물과 가로등으로 둘러싸인 도시 한복판의 식물원이었습니다. 나머지 두 곳은 자연과 개발이 겹치는 전이 지대를 나타냈습니다. 각 장소에서 잡힌 박쥐들을 비교함으로써, 연구원들은 어떤 종이 번성하고 있으며 어떤 종이 밀려나고 있는지를 정확히 볼 수 있었습니다.

연구 결과는 도시화가 생명체를 어떻게 재편하는지에 대한 극명한 모습을 보여주었습니다. 도시 외곽의 보호된 숲에서는 풍요롭고 균형 잡힌 군집이 발견되었습니다. 연구원들은 조밀한 식생과 조용한 밤에 의존하는 많은 희귀하고 전문화된 유형을 포함하여, 21종의 박쥐를 나타내는 117마리의 박쥐를 포획했습니다. 그곳의 군집은 다양했으며, 단일 종이 다른 종들을 압도하지 않았습니다. 그러나 도시에 가까워질수록 이 다양성은 붕과되었습니다. 쿨리아칸의 심장부인 식물원에서 종의 수는 급격히 감소했습니다. 그곳에서 잡힌 박쥐의 총 개체 수는 실제로는 숲보다 더 많았지만(숲의 117마리 대비 299마리), 이 풍부함은 숫자의 착시였습니다. 그곳의 군집은 다양하지 않았으며, 단 하나의 종에 의해 지배되었습니다. 과일 먹는 박쥐의 한 종류인 자메이카 과일박쥐(Jamaican fruit bat)가 도시 중심부 전체 포획량의 83% 이상을 차지했습니다. 나머지 15%는 주로 소음과 빛을 견딜 수 있는 몇몇 다른 일반종들이었습니다. 숲의 복잡한 구조를 필요로 했던 독특한 전문종들은 거의 완전히 사라졌습니다.

이러한 변화는 단순히 누가 그곳에 있느냐를 넘어, 박쥐가 어떻게 살아가는지에 대한 더 깊은 변화를 드러냈습니다. 도시는 박쥐가 사냥하는 방식에 따라 특정 그룹을 사실상 제거했습니다. 숲에서는 탁 트인 공간에서 곤충을 사냥하는 박쥐와 빽빽하고 복잡한 구역의 잎사귀에서 먹이를 낚아채는 박쥐가 있었습니다. 도시에서는 이러한 그룹들이 사라졌습니다. 남아있는 박쥐들은 높은 이동성과 과일을 먹을 수 있는 능력만을 가진 종들이었습니다. 연구원들은 도시가 엄격한 문지기 역할을 하여, 가장 적응력이 높고 이동성이 좋은 동물들만을 통과시킨다는 것을 발견했습니다. 서로 다른 종류의 박쥐들에게 각기 다른 사냥터를 제공했던 숲의 복잡한 층위는, 단 몇몇의 승자들만을 지원하는 단순한 환경으로 대체되었습니다. 도시의 가장자리 지역조차도 이러한 패턴을 보여주었습니다. 토착 숲의 일부가 남아 있는 한 가장자리 지역은 여전히 일부 희귀하고 민감한 종들을 보유하며 작은 피난처 역할을 하고 있었습니다. 그러나 관리된 정원과 수경 시설로 덮인 다른 가장자리 지역은 많은 수의 박쥐를 지지했지만, 특수 종들은 부족했는데, 이는 녹지가 존재하더라도 야생의 복잡한 구조가 결여되어 있다면 충분하지 않다는 것을 보여주었습니다.

이 연구는 또한 이러한 변화를 일으키는 주요 동력으로서 도시 자체의 역할을 강조했습니다. 연구진은 포장된 지면, 건물, 그리고 도로의 양이 어떤 박쥐가 존재하는지를 결정하는 가장 강력한 요인임을 발견했습니다. 도시화가 진행될수록 박쥐 군집의 다양성은 낮아졌습니다. 이는 도시의 물리적 구조가 녹지의 존재 자체보다 더 중요하다는 것을 시사합니다. 도시의 빛과 소음은 아마도 보이지 않는 장벽으로 작용하여, 방해에 민감한 박쥐들의 진입을 막고 있을 것입니다. 연구원들은 도시가 과일 먹는 박쥐들에게 많은 개체 수를 지원하는 것처럼 보이지만, 이 높은 숫자가 오해를 불러일으킬 수 있다고 언급했습니다. 단일 종의 큰 인구수는 생태계가 건강하다는 것을 의미하지 않습니다. 그것은 오히려 동물들이 한데 모여 질병을 퍼뜨리거나 영양 부족으로 고통받을 수 있는, 겉으로는 번성하는 것처럼 보이는 '함정'일 수도 있습니다.

궁극적으로 쿨리아칸에서의 연구는 도시에서 야생동물을 보호하는 것이 단순히 나무를 심거나 몇 개의 공원을 추가하는 것 이상의 것을 요구한다는 것을 보여줍니다. 지역 박쥐 군집을 진정으로 지원하기 위해서, 도시 계획가들은 도시 가장자리에 여전히 존재하는 복잡하고 야생적인 숲의 조각들을 보존해야 하며, 박쥐들이 그 사이를 안전하게 이동할 수 있도록 연결하는 통로를 만들어야 합니다. 이 연구는 이러한 연결성과 토착 식생의 보호 없이는, 도시가 독특한 야생종을 계속 잃게 되어 결국 몇몇 일반종들만이 생존할 수 있는 곳이 될 것이라고 제안합니다. 메시지는 명확합니다. 생명의 다양성은 취약하며, 급격한 도시 성장 속에서 그것을 지키는 유일한 방법은 동물의 복잡한 요구를 존중하도록 도시를 설계하는 것입니다.

기술 요약: 신열대 전이 지대의 도시화 구배에 따른 박쥐 군집의 분류학적 및 기능적 반응

문제 제기
신열대 지역의 급격한 도시 확장은 경관의 근본적인 변화를 일으키며, 서식지 파편화와 새로운 생태계 형성을 통해 지역 생물 다양성을 변화시키는 강력한 환경 필터로 작용한다. 도시화가 일반적으로 전문종(specialist species)의 소실과 소수의 일반종(generalist) "승자" 종들로의 대체, 즉 생물 단순화(biotic homogenization)를 초래한다는 것이 글로벌 연구들의 공통된 견해이지만, 그 반응 패턴은 맥락에 따라 크게 달라진다. 멕시코의 경우, 도시 박쥐 군집은 현저한 지역적 이질성을 보인다. 남부 도시들은 높은 풍부도를 유지하는 경우가 많고, 서부 도시들은 대형 과식성 박쥐(Artibeus)가 우점하며, 북부 도시들은 공중 식성 곤충식성 박쥐를 선호한다. 근북구(Nearctic)와 신열대(Neotropical) 지역이 만나는 생물 지리학적 전이 지대에 위치한 쿨리아칸(Culiacán) 시는 독특한 사례를 제시한다. 인구 통계학적 중요성과 광범위한 농업 및 산림 잔재지의 존재에도 불구하고, 도시화 구배에 따른 쿨리아칸 박쥐 군집의 구체적인 분류학적 및 기능적 반응은 아직 정량화되지 않았다. 본 연구는 개발 중인 신열대 도시에서 경관 구성이 박쥐 다양성을 어떻게 필터링하는지 이해하기 위한 맥락 특이적 데이터의 필요성을 다룬다.

연구 방법
본 연구는 2024년 1월부터 9월까지 멕시코 시날로아주 쿨리아칸에서 수행되었다. 연구진은 네 개의 뚜렷한 지점으로 구성된 도시화 구배를 설정하였다:

대조군 (Guayabos): 보존된 천연 열대 건조림 (>도시에서 40km 이상 거리).
도시 주변 산림 전이대 (Cerritos): 연속적인 산림 잔재지가 있는 북쪽 가장자리.
도시 중심부 (Jardín Botánico): 높은 기반 시설 밀도와 외래 식생이 존재하는 중앙 도시 매트릭스.
도시 주변 농업 전이대 (Primavera): 주거지, 수역, 재생 식생이 모자이크 형태로 존재하는 남서쪽 가장자리.

샘플링 및 분석:

현장 조사: 미스트 네트(5개 사이트당 5개, 12 × 2.5 m)를 매월 한 번, 9개월 동안 해질녘에 5시간 동안 운영하였다. 총 샘플링 노력은 27,000 h·m²였다.
경관 특성화: 고해상도 위성 이미지(3-m 해상도)를 사용하여 각 사이트 반경 3-km 이내의 토지 피복을 도시 지역, 관리된 식생, 천연 식생, 수역의 네 가지 클래스로 분류하였다.
분류학적 및 기능적 평가: 포획된 박쥐는 종 단위로 식별되었다. 영양 단계(trophic guilds), 채식 전략(개방 공간/가장자리/좁은 공간), 에코로케이션 주파수, 체중, 전완 길이, 휴식처 유형, 이동성을 포함한 기능적 형질 매트릭스를 구축하였다.
통계 분석: 인벤토리 완결성은 희소 곡선(rarefaction curves)을 통해 평가되었다. 다양성은 풍부도(richness), 흔한 종(common species), 우점도(dominance)에 대해 힐 수(Hill numbers, $qD$ )를 사용하여 정량화하였다. 기능적 다양성은 기능적 풍부도(FRic), 균일도(FEve), 분산(FDis)으로 측정되었다. 군집 비유사성은 Ruzicka 지수를 기반으로 한 주좌표 분석(PCoA)을 통해 분석되었으며, 경관 변수들을 환경 벡터로 결합하였다.

주요 결과

샘플링 완결성: 희소 곡선은 모든 사이트에서 높은 인벤토리 완결성(>90% 커버리지)을 확인하였으며, 이는 관찰된 다양성 패턴이 과소 샘플링에 의한 인위적 결과가 아닌 생물학적 현상임을 입증한다.
분류학적 구성: 총 26종, 537개체가 기록되었다. Phyllostomidae 과가 지배적이었다(포획량의 91.4%). 일반ist 과식성 종인 Artibeus jamaicensis가 초우점종이었으며, 전체 포획량의 64.1%, 도시 중심부(Jardín Botánico) 내 포획량의 83.2%를 차지했다.
분류학적 다양성: 구배를 따라 군집 구조의 체계적인 단순화가 관찰되었다. 종 풍부도( $q=0$ )는 대조군(Guayabos)의 유효 종 23.5종에서 도시 지역의 6.5종으로 감소했다. 흔한 종( $q=1$ ) 및 우점 종( $q=2$ )의 다양성은 도시 중심부에서 더욱 급격히 붕괴되어, 각각 1.9 및 1.4 유효 종으로 나타났으며, 이는 개체수 분포의 극심한 불평등을 나타낸다.
기능적 다양성:
- 영양 단계 변화: 도시 환경은 좁은 공간 채식자(포획량의 95%)와 과식성 종(83.1%)을 선호했다. 공중 및 가장자리 공간 곤충식성 종(예: Myotis, Pteronotus, Natalus)은 도시 중심부에서는 거의 발견되지 않았으나, 대조군 및 도시 주변 지역에서는 존재했다.
- 기능적 지표: 기능적 분산(FDis)과 기능적 풍부도(FRic)는 대조군에서 도시 중심부로 갈수록 선형적으로 감소하였으며, 이는 심각한 기능적 공간 및 생애사 전략의 손실을 의미한다. 반면, 기능적 균일도(FEve)는 도시 주변 전이 지대에서 가장 높게 나타났는데, 이는 내성이 있는 종들 사이의 개체수 재배열을 시사한다.
군집 구조의 동인: 서열 분석 결과, 도시 토지 피복이 군집 비유사성의 주요 동인( $R^2 = 0.99$ , $p = 0.04$ )이었으며, 도시 중심부를 대조군으로부터 유의미하게 분리시켰다. 천연 식생은 도시화와 강한 음(-)의 상관관계를 보였으나 통계적으로 유의하지는 않았다.

주요 기여 및 의의
본 연구는 쿨리아칸이 고도화된 생물 단순화 과정을 겪고 있다는 실증적 증거를 제공한다. 주요 기여는 단일 일반종(A. jamaicensis)의 급증으로 인해 전체 박쥐 개체수가 증가할 수 있지만, 이것이 심각한 분류학적 및 기능적 다양성의 붕괴를 은폐하고 있음을 보여준 데 있다.

환경 필터링: 연구 결과는 도시화가 강력한 환경 필터로 작용하여 특정 형질(예: 좁은 공간 채식, 빛/소음에 대한 민감도)을 가진 종들을 선택적으로 제거하는 반면, 이동성이 높고 영양 단계가 가변적인 일반종들을 선호함을 확인한다.
도시 주변 가장대의 역할: 본 연구는 도시 주변 지역의 결정적인 이분법을 강조한다. 천연 식생을 보유한 Cerritos 지점은 민감한 전문종(예: Natalus mexicanus)을 보존하는 피난처 역할을 하는 반면, 관리된 식생이 지배적인 Primavera 지점은 생물량(biomass)은 지원하지만 원래의 기능적 다양성을 보존하는 데는 실패한다.
관리적 시사점: 저자들은 단순한 나무 심기 이니셔티브를 넘어서는 보전 전략이 필요하다고 주장한다. 이들은 기능적 연결성을 회복하기 위해 도시 주변의 천연 식생 패치를 엄격히 보호하고, 특히 하천 구역을 따라 구조적으로 복잡한 생태 통로를 설계할 것을 제안한다.
생태적 함정 가설: 논문은 도시 내 일반종의 높은 풍부도가 건강한 생태계를 나타내는 것이 아니라, 자원 풍부함에 의해 개체군은 유지되지만 질병 전파나 낮은 영양 품질의 위험에 직면하는 "생태적 함정"일 가능성을 조심스럽게 시사한다.

결론적으로, 본 논문은 쿨리아칸의 도시 개발이 생태적 온전성이 파편화된 경관을 만들었다고 주장한다. 다양한 박쥐 군집의 지속 여부는 천연 식생 잔재지의 보호와 빛 공해 및 서식지 불연속성과 같은 인위적 장벽의 완화에 달려 있으며, 이를 통해 지역 박쥐 동물상의 완전한 기능적 침식을 방지해야 한다.

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