Behavioural States, Thermal Niche, Freshwater Habitat Selection, and Spatial Organisation of the Western Caspian Turtle, Mauremys Rivulata (Valenciennes 1833) (Testudines: Geoemydidae), in Southern Croatia

기술 요약: 남크로아티아 서카스피안거북(Mauremys rivulata)의 행동 상태, 열적 니치, 담수 서식지 선택 및 공간 조직

문제 및 배경
서카스피안거북(Mauremys rivulata)은 지중해 연안의 담수 육지거북으로, 전 세계적으로는 '관심 대상(Least Concern)'으로 분류되나 크로아티아를 포함한 여러 국가적 평가에서는 '준위협(Near Threatened)' 종으로 분류된다. 크로아티아의 개체군은 종의 서식 범위 북서쪽 끝단에 위치하며, 인공 연못, 간헐천, 농업 매트릭스 내의 개량 수로 등이 특징인 파편화된 카르스트 지형에 서식한다. 이 종이 지역 조사 대상에 포함되어 있음에도 불구하고, 크로아티아 개체군을 대상으로 한 정량적인 텔레메트리 기반의 행동 기초 데이터는 부족한 실정이다. 외온성 파충류가 이동을 통해 어떻게 생리적, 생태적, 번식적 요구를 조절하는지 이해하는 것은 특히 열 환경과 서식지 파편화에 의한 제약을 고려할 때 매우 중요하다. 본 연구는 이 지식의 공백을 메우고, 서식 범위 가장자리에 위치한 이들 개체군을 위한 보전 전략 수 정보를 제공하는 것을 목표로 하여, 남크로아티아 M. rivulata의 행동 구조, 열적 니치(thermal niche), 그리고 공간 조직을 규명하고자 한다.

연구 방법론
본 연구는 2025년 4월부터 2026년 6월 사이에 코나블레 폴레(Konavle polje)와 마이코비(Majkovi) 지역에서 포획된 16마리의 성체 거북(암컷 9마리, 수컷 7마리)을 대상으로 다각적인 이동 생태학적 접근 방식을 채택하였다. 개체들에게는 NB-IoT를 통해 데이터를 전송하는 경량 GNSS-온도 데이터 로거(8.4g, 체중의 ≤2.5%)를 장착하였다.

• 데이터 처리: 원시 데이터는 3단계 프로토콜을 통해 필터링되었다: 유효하지 않은 좌표 제거, 주요 클러스터를 분리하기 위한 DBSCAN(Density-Based Spatial Clustering of Applications with Noise) 적용, 그리고 속도 필터링(임계값 0.40 m s⁻¹)을 거쳤다. 이를 통해 15마리의 개체로부터 3,327개의 유효한 위치 데이터를 확보하였다(1마리는 온도만 기록되어 GNSS 기반 분석에서 제외됨).
• 행동 상태 해독: 단계 속도의 로그값에 가우시안 은닉 마르코프 모델(Gaussian Hidden Markov Model, HMM)을 적용하여 불연속적인 행동 상태를 식별하였다. 2, 3, 4개 상태를 가진 모델들을 BIC(Bayesian Information Criterion)와 재현성 검증을 통해 비교하였다.
• 열적 니치 분석: 송신기 온도를 행동 상태 및 성별과 결합하여 열 선호도와 계절적 변이를 네 가지 기능적 시기(가상 산란기(45월), 가상 산 nesting 시기(67월), 열적 정점(8월), 동면 전(9~10월))에 걸쳐 평가하였다.
• 반복성 및 증후군: 7가지 행동 특성(예: 중앙값 속도, 상태 비율, 온도)에 대해 부트스트랩 신뢰 구간과 순열 검정을 포함한 ICC1(intraclass correlation coefficients)을 사용하여 개체별 반복성을 테스트하였다.
• 홈 레인지 추정: 홈 레인지는 최소 볼록 다각형(MCP), 커널 밀도 추정(KDE), 그리고 자동 상관 커널 밀도 추정(AKDE)을 사용하여 추정하였다. 각 개체에 대해 가장 적합한 추정치(Ornstein-Uhlenbeck 계열 vs IID)를 선택하기 위해 연속 시간 이동 모델(ctmm)을 적합시켰다.
• 공간 중첩 및 서식지 선택: 바타차야 계수(Bhattacharyya coefficient, BC)를 사용하여 쌍별 공간 중첩을 정량화하였다. 서식지 선택은 사용된 단계(step)를 50개의 가용 단계와 비교하는 조건부 로지스틱 회귀를 이용한 통합 단계 선택 함수(iSSF)를 통해 분석하였으며, 수문 네트워크와의 거리에 초점을 맞추었다.

주요 결과

• 행동 상태: HMM은 두 가지 지속적인 행동 상태를 식별하였다: 느림(Slow) (고정값의 42.5%, 중앙값 속도 0.0021 m s⁻¹)과 빠름(Fast) (고정값의 57.5%, 중앙값 속도 0.0103 m s⁻¹). 두 상태 모두 높은 지속성(전이 확률 >0.86)을 보였다. '빠름' 상태는 '느림' 상태보다 유의미하게 더 높은 송신기 온도(+4.7 °C)에서 발생하였다.
• 계절적 역학: 활동은 강한 계절성을 띠었다. '빠름' 상태의 비율은 가상 산란기(6~7월, 70.9%)에 정점에 달했다가, 8월 열적 정점 기간에는 25.1%로 급감하였는데, 이는 열적 피난처 반응(thermal-refuge response)을 나타낸다. 10월 말부터 2월 말까지의 데이터 전송 공백은 동면 기간을 나타낸다.
• 열적 니치: 송신기 온도는 상태와 계절에 따라 유의미하게 변동하였으며, 8월에 41.2 °C로 정점에 달했다. 성별 간에는 미미하지만 유의미한 차이가 관찰되었다(암컷 37.9 °C vs 수컷 37.2 °C).
• 반복성: 7가지 행동 특성 중 5가지가 중앙값 단계 속도 및 '빠름' 상태 비율을 포함하여 약하지만 유의미한 개체 반복성(R = 0.10–0.27)을 보였다. 개체의 중앙값 속도는 '빠름' 상태 사용과 양의 상관관계(Spearman ρ = 0.79)를 보였으며, 이는 약한 "빠른 이동" 축이 존재함을 시사한다.
• 홈 레인지 및 중첩: 홈 레인지는 세 자릿수 차이로 다양하게 나타났다(AKDE 95% 기준 0.09–103.1 ha; 중앙값 4.4 ha). 범위 크기는 성별과는 무관했으나 서식지 기하학적 구조와 강한 상관관계를 보였다. 종방향 수체(강, 운하)에 있는 개체들은 단일 연못에 갇힌 개체들보다 더 큰 범위를 가졌다. 쌍별 공간 중첩은 모든 쌍에서 낮게 나타났으며(평균 BC ≈ 0.03), 이는 강한 장소 충실도(site fidelity)와 불연속적인 공간 조직을 나타낸다.
• 서식지 선택: iSSF 분석 결과, 지표수 근접성에 대한 강한 선택이 드러났다. 로그 거리(수문 네트워크와의 거리)가 표준 편차만큼 증가할 때마다, 단계 선택의 상대적 확률은 0.70의 비율로 감소하였다. 이동은 방향성 있는 변위보다는 구불구불하고 역행하는 경로(음의 회전각 코사인)로 특징지어졌다.

의의 및 보전 함의
본 논문은 서식 범위의 북서쪽 끝단에 위치한 M. rivulata의 텔레메트리 기초 데이터를 확립하며, 이 종을 열적으로 조절되고 엄격하게 수생 환경에 의존하는 종으로 규정한다. 연구진은 이들이 불연속적이고 높은 충실도를 가진 영구적 담수 서식 단위로 조직되어 있다고 결론지었다.

저자들은 세 가지 주요 보전 함의를 주장한다:

1. 공간 관리 단위: 낮은 공간 중첩과 강한 장소 충실도로 인해, 각 연못 군집, 간헐천 또는 운하는 독립적인 공간 보전 단위로 취급되어야 한다. 국지적 영향은 인접한 수역으로부터의 재정착에 의해 상쇄되기 어렵다.
2. 열적 취약성: 8월 열적 정점 동안의 급격한 활동 수축은 높은 취약성을 강조한다. 보전 노력은 열 스트레스를 완화하고 온도 의존적 성 결정(TSD) 결과를 보호하기 위해 그늘진 식생과 심층수 열 피난처를 유지하는 것을 우선시해야 한다.
3. 연결성: 수로 근접성에 대한 강한 선택과 이동 통로로서의 종방향 수체 활용은, 연못 자체만큼이나 수문 네트워크(운하, 하천)의 연속성이 유전자 흐름과 분산을 유지하는 데 중요함을 시사한다.

본 연구는 이 종의 수생 환경에 대한 절대적 의존성과 극한 온도에 대한 민감성을 강조하며, 기후 변화 시나리오 하에서 이들 범위 가장자리 개체군의 존속을 보장하기 위해서는 수생 서식지와 주변 육상 매트릭스(산란 및 월동지)를 모두 보호하는 관리 접근 방식이 필요함을 역설한다.