Phylogenetic signal in morphological and reproductive traits of the hoverfly genus Platycheirus (Diptera: Syrphidae)

기술 요약: Platycheius 형질의 계통 발생적 신호

문제 제기
진화 생물학의 오래된 과제 중 하나는 생식 형질과 형태 형질 사이의 상대적인 진화 속도에 관한 것이다. 일반적으로 생식 형질, 특히 성 선택의 영향을 받는 형질은 형태 형질보다 더 빠르게 진화하고 분화한다고 가설이 세워져 있지만, 계통 발생적 제약이 이러한 형질들에 미치는 상대적 효과를 탐구하는 정량적인 종간 비교 연구는 부족한 실정이다. 구체적으로, 생식 형질이 형태 형질에 비해 계통 발생적 신호(관련 종들이 서로 유사해지는 경향)를 얼마나 유지하는지에 대한 정량적 분석이 미비하다. 본 연구는 강력한 성 선택을 받는 것으로 추정되는 수컷의 생식 형질이 꽃등에과 Platycheirus 속의 형태 형질 및 암컷의 생식 형질에 비해 계통 발생적 신호를 적게 나타내는지 여부를 다룬다.

연구 방법론
본 연구는 22종의 Platycheirus와 두 종의 외집단인 Melanostoma 속를 포함하는 데이터 세트를 활용하였다.

• 계통 발생 재구성: 미토콘드리아 시토크롬 C 산화효소 소단위 I (COI) 유전자의 5' 말단 염기서열(~658 bp)을 사용하여 분자 계통수를 구축하였다. 서열은 Geneious와 BioEdit을 사용하여 정렬하였다. 계통 관계는 GTR + G + I 모델 하에서 1,000회의 부트스트랩 반복을 통해 최대 우도법(PhyML 3.0)으로 추정되었다.
• 형질 데이터: 25개의 연속 변수를 두 가지 범주로 나누어 정량화하였다:
  • 형태적 형질 (11가지): 구강 구조 구성 요소(길이, fulcrum, labrum-epipharynx, prementum), 머리 너비, 날개 치수, 뒷다리 경절 길이, labellum 너비, 가슴 부피, pseudotracheae 수 등을 포함한다.
  • 생식적 형질 (14가지): 수컷 형질(정소 크기, 부생식선 크기, 관 길이)과 암컷 형질(알 크기, 알 부피, 산란 부피, 난소 수, 수정낭 크기)을 포함한다.
• 통계 분석: 계통 발생적 신호는 두 가지 표준 지표인 Pagel's $\lambda$와 Blomberg's $K$를 사용하여 정량화하였다. 이 지표들은 브라운 운동(Brownian motion) 모델을 가정한다. 유의성 검정은 형질 데이터를 계통수 상에서 999회 무작위화하여 p-값을 생성하는 방식으로 수행되었다. 분석은 R 환경에서 phytools 및 picante 패키지를 사용하여 진행되었다.

주요 결과
분석 결과, 형질 범주와 성별에 따라 뚜렷한 계통 발생적 신호 패턴이 나타났다:

• 전반적인 신호: 25개 변수 중 9개만이 통계적으로 유의미한 계통 발생적 신호($\lambda > 0$)를 보였다.
• 형태적 형질: 유의미한 5가지 형태적 형질 중 4가지는 구강 구조(전체 길이, fulcrum, labrum-epipharynx, prementum) 및 머리 너비와 관련되어 있었다. 이 형질들은 높은 계통 발생적 신호를 보였다. 반면, 날개 길이, 날개 너비, 가슴 부피, 뒷다리 경절 길이, labellum 너비는 유의미한 신호를 보이지 않았다 ($\lambda = 0$).
• 생식적 형질:
  • 암컷: 유의미한 계통 발생적 신호를 가진 4가지 생식 형질은 모두 암컷 특이적이었다. 가장 강한 신호는 성숙한 알의 최대 너비에서 관찰되었다 ($\lambda = 0.92, p = 0.025$). 또한 알 부피와 수정낭의 치수에서도 유의미한 신호가 발견되었다. 성숙한 알의 수와 산란 부피와 같은 형질은 낮은 또는 유의미하지 않은 신호를 보였다.
  • 수컷: 모든 수컷 생식 변수(정소 길이/너비, 부생식선 치수, 관 길이)는 매우 낮거나 0에 가까운 $\lambda$ 값을 나타냈으며, 이는 계통 발생적 불변성(phylogenetic inertia)의 결여를 의미한다.
• 지표 간 일관성: Blomberg's $K$의 결과는 Pagel's $\lambda$와 대체로 유사했으나, $K$ 지표에서 통계적 유의성에 도달한 형질의 수는 더 적었다.

주요 기여
본 연구는 모든 생식 형질이 계통 발생적 신호를 유지하기에는 너무 빠르게 진화한다는 광범위한 일반화에 도전하는 정량적 증거를 제공한다.

1. 성별에 따른 진화 속도의 차이: 본 연구는 생식 형질의 진화적 가소성이 성별에 따라 명확한 이분법을 보임을 입증한다. 수컷의 생식 형질은 성 선택 및 적대적 공진화로 인해 매우 빠르게, 그리고 분산적으로 진화하여 검출 가능한 계통 발생적 신호의 상실을 초래하는 것으로 보인다.
2. 암컷 형질의 보존성: 이와 대조적으로, 특정 암컷 생식 형질(특히 알의 크기와 수정낭의 치수)은 강한 계통 발생적 신호를 유지한다. 이는 이들이 격렬한 성 선택보다는 생태적 또는 기능적 제약의 영향을 받고 있음을 시사한다.
3. 형태적 가변성: 본 연구는 모든 형태적 형질이 보존적인 것은 아님을 강조한다. 구강 구조는 높은 신호를 보였으나 날개 치수는 그렇지 않았는데, 이는 생태적 요인이나 특정 선택 압력이 계통 발생과 독립적으로 빠른 형태적 진화를 유도할 수 있음을 시사한다.

의의 및 주장
저자들은 자신들의 연구 결과가 Platycheirus의 형질 진화에 대한 미묘한 관점을 제공한다고 주장한다. 결과는 수컷의 생식 형질이 형태적 형질보다 계통 발생적 제약을 덜 받는다는 가설을 지지하며, 이는 강력한 성 선택 때문일 가능성이 높다. 그러나 생식 형질 '전체'가 계통 발생적 불변성을 결여한다는 생각은 반박한다. 대신, 저자들은 생식계가 복잡하며, 특정 형질(특히 일부 암컷 형질)은 비생식적 형질만큼이나 계통 발생 정보를 잘 담고 있다고 주장한다.

결과적으로, 본 논문은 생식 형질이 너무 빠르게 진화한다는 가정하에 계통 발생 분석에서 자동으로 제외되어서는 안 된다는 점을 시사한다. 생식계의 복잡한 특성은 특정 형질과 성별에 따라 서로 다른 계층 수준에서 계통 발생을 추론하는 데 유용할 수 있는 일련의 형질들을 제공한다. 본 연구는 성적 갈등이 수컷의 생식기 진화를 가속화할 수 있지만, 다른 생식 및 형태적 형질들은 여전히 계통 발생적 제약의 영향을 받으며, 이는 기존에 정량화된 것보다 더 상세한 진화 과정을 보여준다고 결론짓는다.