Population size estimation when multiple samples carrying the risk of misidentification are taken within the same capture occasion from the same individual

Deze paper presenteert een nieuwe Poisson-gebaseerde uitbreiding van het latent multinomiale model die onbevooroordeelde schattingen van populatiegrootte mogelijk maakt door misidentificaties en herhaalde steekproeven van hetzelfde individu binnen één vangstmoment te modelleren, wat wordt gevalideerd door simulaties en een toepassing op otterdata.

De kern

Stel je voor dat je probeert te tellen hoeveel mensen er op een drukke festivalterrein zijn. Je doet dit niet door ze één voor één te zien, maar door hun vingerafdrukken te verzamelen op de borden waar ze hebben gegeten. Dit is een beetje zoals hoe biologen dieren tellen met niet-invasieve methodes: ze zoeken naar haren, uitwerpselen of andere sporen in plaats van de dieren te vangen.

Maar hier zit een addertje onder het gras: verkeerde vingerafdrukken. Soms denken we dat twee vingerafdrukken van twee verschillende mensen zijn, terwijl het eigenlijk van dezelfde persoon is. Of andersom: we denken dat het dezelfde persoon is, terwijl het twee verschillende mensen zijn. Als je dit niet corrigeert, ga je denken dat er meer mensen zijn dan er echt zijn (over-schatting).

Het oude probleem: De "Eén-Bezoek-Regel"

Vroeger hadden wetenschappers modellen om dit foutje op te lossen, maar die hadden een rare regel: "Op één dag mag je van één persoon maar één vingerafdruk vinden."

In de echte wereld werkt dit niet. Stel je voor dat een vos zijn uitwerpselen op één dag op drie verschillende plekken in het bos laat. Of dat een otter zijn sporen op meerdere plekken in een beek achterlaat. De oude modellen zagen dit als drie verschillende vossen, terwijl het er maar één was. Of ze zagen het als één vos, maar wisten niet hoe ze met die extra sporen moesten omgaan. Dit leidde tot verkeerde aantallen.

De nieuwe oplossing: De "Poisson-Regen"

De auteurs van dit artikel hebben een slimme nieuwe manier bedacht. Ze vergelijken het vinden van sporen met regen.

• Het oude idee: Je kunt op een dag maar één druppel regen van één wolk hebben.
• Het nieuwe idee: Soms regent het een beetje, soms stort het. Ze gebruiken een wiskundig model (de Poisson-verdeling) om te beschrijven hoeveel "druppels" (sporen) je van één dier op één dag kunt vinden.

Ze zeggen eigenlijk: "Oké, we weten dat we soms meerdere sporen van hetzelfde dier vinden. Laten we dat niet als een fout zien, maar als een normaal patroon van regen."

Wat hebben ze ontdekt?

Ze hebben dit getest met computersimulaties en echte data van otters (die hun uitwerpselen vaak op dezelfde plekken laten).

1. Als het "regent" genoeg: Als je genoeg sporen vindt (bijvoorbeeld als je 5 of 7 keer op zoek gaat en je vindt gemiddeld genoeg sporen per dier), werkt hun nieuwe model perfect. Je krijgt dan het echte aantal dieren.
2. Als het "regent" te weinig: Als je maar heel weinig sporen vindt (het regent nauwelijks), dan blijft het model een beetje in de war. Het denkt dan dat er minder dieren zijn dan er echt zijn.

De conclusie in het kort

Dit artikel zegt eigenlijk: "Stop met doen alsof dieren maar één spoor per dag achterlaten."

Door te erkennen dat dieren meerdere sporen kunnen achterlaten op dezelfde dag, en door een slimme wiskundige formule te gebruiken om die "regen van sporen" te tellen, kunnen we nu veel nauwkeuriger tellen hoeveel dieren er echt zijn, zelfs als we soms sporen verwarren.

Het is alsof je eindelijk een bril opzet die je laat zien dat die drie vingerafdrukken op de borden niet van drie vreemden zijn, maar van één enthousiaste festivalganger die drie keer heeft gegeten. Daardoor weet je precies hoeveel mensen er op het festival zijn, zonder dat je ze allemaal hoeft te tellen.

Technische samenvatting

Probleemstelling

Niet-invasieve bemonsteringstechnieken (zoals het verzamelen van uitwerpselen voor DNA-analyse) worden steeds vaker gebruikt in capture-recapture (CR) monitoringprogramma's om populatiegroottes te schatten. Een fundamenteel probleem bij deze methoden is het risico op misidentificatie (bijvoorbeeld door DNA-degradatie of contaminatie). Als dit risico wordt genegeerd, leidt dit doorgaans tot een overschatting van de populatiegrootte, omdat individuen ten onrechte als meerdere unieke individuen worden geteld.

Bestaande modellen die misidentificatie proberen op te lossen, maken een cruciale aanname die in de praktijk vaak niet opgaat: ze gaan ervan uit dat er slechts één monster per individu per vangstmoment kan worden verzameld. In veel monitoringprogramma's, zoals bij het verzamelen van faeces van otters, is dit echter onjuist. Hetzelfde individu kan meerdere monsters (uitwerpselen) produceren binnen éénzelfde vangstmoment. Bestaande modellen houden geen rekening met deze herhaalde waarnemingen van hetzelfde individu, wat resulteert in vertekende (biased) schattingen.

Methodologie

De auteurs ontwikkelen een nieuw statistisch kader om dit probleem op te lossen door het Latent Multinomial Model (LMM) van Link et al. (2010) te extenderen.

• Modeluitbreiding: Het nieuwe model introduceert een Poisson-verdeling om het aantal monsters van hetzelfde individu binnen één specifiek vangstmoment te modelleren. Hiermee wordt de kans op meerdere observaties per individu per sessie expliciet meegenomen.
• Validatie via simulatie: De prestaties van het nieuwe model werden getest door middel van uitgebreide simulaties. Hierbij werd gekeken naar de invloed van de verwachte hoeveelheid monsters per individu ($\lambda$) en het aantal vangstmomenten op de nauwkeurigheid van de schatting.
• Empirische toepassing: Het model werd toegepast op een reële dataset bestaande uit faecesmonsters van de Europese otter (Lutra lutra), gebaseerd op eerder werk van Lampa et al. (2015).

Belangrijkste Bijdragen

1. Modelinnovatie: De eerste ontwikkeling van een CR-model dat zowel misidentificatie als herhaalde observaties van hetzelfde individu binnen één vangstmoment simultaan kan verwerken.
2. Oplossing voor faeces-monitering: Het biedt een specifieke oplossing voor DNA-gebaseerde monitoring (zoals bij otters), waar meerdere monsters per sessie de norm zijn in plaats van de uitzondering.
3. Kwantificering van randvoorwaarden: De studie definieert de specifieke voorwaarden waaronder het model betrouwbare resultaten levert, in tegenstelling tot eerdere benaderingen die hierin faalden.

Resultaten

De simulaties en de toepassing op de otter-dataset leverden de volgende inzichten op:

• Voorwaarden voor onbevooroordeelde schatting: Het model levert onbevooroordeelde (unbiased) schattingen van de populatiegrootte wanneer het verwachte aantal monsters per individu ($\lambda$) voldoende hoog is.
  • Bij 5 vangstmomenten: Vereist $\lambda \geq 0,36$.
  • Bij 7 of meer vangstmomenten: Vereist $\lambda \geq 0,23$.
• Risico op onderschatting: Wanneer $\lambda$ te laag is (bijvoorbeeld $\lambda = 0,11$, wat overeenkomt met slechts 42% tot 62% van de individuen die gedetecteerd worden afhankelijk van het aantal sessies), neigt het model tot een consistente onderschatting van de populatiegrootte.
• Toepassing op otters: De toepassing op de otter-dataset bevestigde de aanwezigheid van misidentificaties, wat in lijn was met de verwachtingen van de oorspronkelijke auteurs. Het model slaagde erin deze fouten te corrigeren en een nauwkeurige populatieschatting te geven.

Betekenis en Conclusie

De bevindingen van dit onderzoek tonen aan dat herhaalde observaties binnen capture-recapture studies succesvol en zonder vertekening gemodelleerd kunnen worden, mits de juiste statistische distributie (Poisson) wordt toegepast.

De belangrijkste implicatie is dat voor monitoringprogramma's gebaseerd op niet-invasieve DNA-monsters (zoals faeces), het gebruik van dit nieuwe model noodzakelijk is om de populatiegrootte correct te schatten. Het negeren van zowel misidentificatie als de mogelijkheid tot meerdere monsters per sessie leidt tot onbetrouwbare managementbeslissingen. Het model biedt een robuust instrument voor ecologen om populatiedynamieken nauwkeuriger in kaart te brengen in complexe bemonsteringssituaties.