Active vision modulates early cortical stages of visual processing: Evidence from MEG and eye-tracking

Visie is zelden een passieve handeling van het simpelweg ontvangen van licht. Voor mensen en veel andere zoogdieren is zien een actief proces dat wordt gedreven door constante, snelle oogbewegingen die saccaden worden genoemd. We maken drie tot vier van deze sprongen per seconde, waarbij we onze blik van het ene punt naar het andere verplaatsen om een stabiel beeld van de wereld op te bouwen. Decennialang hebben wetenschappers begrepen dat de hersenen een soort interne kopie gebruiken van het motorische commando — het signaal dat het oog vertelt te bewegen — om deze sprongen te compenseren, zodat de wereld niet wazig lijkt of wild lijkt te verschuiven. Er bleef echter een hardnekkige vraag bestaan: zodra het oog op een nieuwe plek landt en stil blijft liggen, verandert het feit dat het oog daarheen is bewogen dan de manier waarop de hersenen het beeld dat het ziet verwerken? Of behandelen de hersenen het beeld precies hetzelfde als wanneer het object simpelweg op die plek zou zijn verschenen terwijl het oog perfect stil bleef liggen?

Een team onderzoekers aan de Universiteit van Trento en de Radboud Universiteit zette zich in om dit te beantwoorden door direct naar de visuele cortex van de hersenen te kijken, het gebied dat verantwoordelijk is voor het verwerken van het zicht. Ze wilden weten of de geschiedenis van een oogbeweging — specifiek de blik op een object vlak voordat het oog landde — een ander spoor achterlaat in de hersenen wanneer het oog vrijwillig beweegt vergeleken met wanneer dezelfde visuele input wordt geleverd zonder de beweging. Hun werk suggereert dat de hersenen niet alleen een camera zijn die licht registreert; het is een dynamisch systeem waarbij de handeling van het kijken zelf de manier waarop informatie wordt verwerkt vormgeeft, zelfs in de vroegste stadia van de visuele verwerking.

Om dit te onderzoeken, ontwierpen de onderzoekers een experiment dat de handeling van het bewegen van de ogen scheidde van de visuele ervaring van een object dat verschijnt. Ze rekruteerden zesendertig volwassenen en plaatsten hen in een stille kamer uitgerust met een magneto-encefalografie (MEG)-machine, die de minuscule magnetische velden meet die worden geproduceerd door de elektrische activiteit in de hersenen, en een snelle oogtracker. De deelnemers voerden een eenvoudige taak uit: ze moesten beslissen of een object dat ze zagen licht naar links of naar rechts was gekanteld. Het experiment verliep in drie verschillende scenario's. In het eerste scenario, de "saccade"-conditie, keken deelnemers naar een centraal punt en maakten vervolgens een snelle oogbeweging naar een nieuw object dat in hun perifere gezichtsveld verscheen. In het tweede scenario, de "replay"-conditie, hielden zij hun ogen gericht op het centrum terwijl het object over het scherm bewoog om in het midden van hun gezichtsveld te landen, waarbij de visuele input van de eerste conditie werd nagebootst maar zonder de oogbeweging. In de derde scenario, de "blank"-conditie, maakten zij een oogbeweging zoals in het eerste scenario, maar verscheen er een leeg scherm gedurende een kort moment voordat het doelobject verscheen.

Cruciaal was dat de onderzoekers een draai toevoegden om te testen hoe de hersenen met informatie uit het verleden omgaan. Voordat het oog bewoog of het object verscheen, zagen de deelnemers een preview van het doelwit. Soms was deze preview een helder beeld van het object (een geldige preview), en soms was het een gescramberde, wazige versie die geen nuttige informatie gaf (een ongeldige preview). Als de hersenen zich simpelweg zouden aanpassen aan herhaalde beelden, zou het verschil tussen het zien van een heldere preview en een gescramberde preview hetzelfde moeten zijn, ongeacht of het oog bewoog of het object bewoog. Echter, de onderzoekers kwamen iets anders naar voren. Wanneer de deelnemers hun ogen actief naar het object bewogen, was de respons van de hersenen in de primaire visuele cortex aanzienlijk verschillend, afhankelijk van of de preview helder of gescramberd was. De hersenen vertoonden een sterk "preview-effect", wat betekent dat ze het uiteindelijke object anders verwerkten op basis van wat ze een fractie van een seconde eerder hadden gezien.

In contrast hiermee, wanneer het object naar het midden van het scherm bewoog terwijl de deelnemers hun ogen stilhielden, verdween dit preview-effect. De hersenen reageerden op het object op dezelfde manier, ongeacht of de preview helder of gescramberd was. Deze bevinding geeft aan dat de hersenen de visuele input niet alleen verwerken; ze moduleren die verwerking op basis van de actieve aard van de oogbeweging. De onderzoekers sloten ook een veelvoorkomende alternatieve verklaring uit: neurale adaptatie. Adaptatie is een proces waarbij neuronen minder reactief worden na herhaalde stimulatie. Als adaptatie de enige factor zou zijn, zou het invoegen van een leeg scherm tussen de preview en het doelwit de resultaten op een specifieke manier hebben veranderd. In plaats daarvan toonde de blanke scherm-conditie helemaal geen preview-effect, wat bewees dat het verschil dat werd gezien in de actieve oogbewegingsconditie niet te wijten was aan eenvoudige vermoeidheid of adaptatie van de neuronen.

De studie lokaliseerde dit effect in de primaire visuele cortex, de allereerste halte voor visuele informatie in de hersenen, specifiek in de rechterhemisfeer. De gegevens toonden aan dat wanneer een oog naar een doelwit beweegt, de hersenen de informatie gebruiken die vlak voor de landing is verzameld om zich voor te bereiden op wat er komt, een proces dat niet gebeurt wanneer de visuele wereld op zichzelf beweegt. Dit suggereert dat actief zien niet louter gaat over het bewegen van de ogen om een beter zicht te krijgen; de beweging zelf triggert een unieke modus van verwerking in de visuele cortex. De hersenen behandelen de aankomst van een nieuw beeld als een afzonderlijke gebeurtenis wanneer dit het resultaat is van een vrijwillige handeling, waarbij de geschiedenis van die handeling wordt geïntegreerd in de onmiddellijke perceptie van de wereld.

Deze resultaten dagen de langgevestigde visie uit dat de visuele cortex simpelweg reageert op het licht dat de retina raakt, ongeacht hoe dat licht daar terechtkwam. In plaats daarvan lijken de hersenen diep verweven met het motorische systeem, waarbij ze de context van zelfgegenereerde beweging gebruiken om de perceptie vorm te geven. De onderzoekers ontdekten dat deze modulatie snel plaatsvindt, binnen ongeveer tweehonderd milliseconden nadat het oog op het doelwit is geland. Hoewel de studie niet de exacte neurale route heeft geïdentificeerd die het "Ik ben aan het bewegen"-signaal naar de visuele cortex draagt, is het bewijs duidelijk dat een dergelijk signaal bestaat en dat het de manier waarop we zien fundamenteel verandert. Door aan te tonen dat de hersenen dezelfde visuele scène anders verwerken afhankelijk van of we bewogen om het te zien of dat het naar ons toe bewoog, biedt de studie een dieper begrip van de actieve, dynamische aard van het menselijk zicht.