On the mapping between evolutionary scenarios and governing rules in state-dependent speciation-extinction models

In de grootschalige studie van het leven op aarde stellen biologen vaak een eenvoudige maar diepzinnige vraag: waarom is één kenmerk algemeen aanwezig terwijl een ander zeldzaam blijft? Is een specifieke kleur, een bepaalde habitatvoorkeur of een uniek gedrag bij de meeste soorten te vinden simpelweg omdat het beter geschikt is voor overleving, of is het een historische toevalligheid? Om dit te beantwoorden, kijken wetenschappers naar de "familiestambomen" van het leven, ook wel fylogenieën genoemd. Deze bomen brengen in kaart hoe soorten aan elkaar verwant zijn, waarbij ze laten zien wanneer ze uit een gemeenschappelijke voorouder zijn gesplitst en hoe lang geleden dat was. Door deze bomen te combineren met gegevens over welke soorten welke kenmerken bezitten, kunnen onderzoekers proberen de geschiedenis van de evolutie te reconstrueren. Ze gebruiken wiskundige modellen om de snelheden te schatten waarmee nieuwe soorten ontstaan, hoe vaak ze uitsterven en hoe vaak ze overstappen van het ene naar het andere kenmerk. Dit vakgebied, bekend als macro-evolutie, leunt zwaar op de aanname dat de patronen die we vandaag de dag in levende soorten zien, een directe reflectie zijn van de processen die hen gedurende miljoenen jaren hebben gevormd. Er blijft echter een fundamentele uitdaging bestaan: we zien alleen de overlevers. De overgrote meerderheid van de soorten die ooit hebben geleefd, is uitgestorven, en de stambomen die wij opstellen, zijn gebaseerd op slechts de takken die de huidige dag hebben bereikt. Dit creëert een blinde vlek, waardoor het moeilijk is om te weten of de huidige balans van kenmerken het resultaat is van een gestaag, langetermijnproces of een vluchtig moment in de tijd.

Een team van onderzoekers aan de Washington University in St. Louis zette zich scharpe om deze blinde vlek te verkennen door een gewaagde vraag te stellen: als we de stamboom volledig weglaten en alleen kijken naar de uiteindelijke telling van soorten met verschillende kenmerken, kunnen we dan nog steeds achterhalen wat er is gebeurd? Ze richtten zich op een specifiek type evolutionair model waarbij de snelheid van speciatie en extinctie afhangt van het kenmerk dat een soort bezit. In deze modellen kan een soort eerder overleven of voortplanten als deze één bepaald kenmerk heeft in plaats van een ander. De onderzoekers wilden weten of verschillende evolutionaire geschiedenissen tot exact hetzelfde uiteindelijke resultaat kunnen leiden. Stel je twee verschillende verhalen voor: in het ene helpt een kenmerk soorten om snel te vermenigvuldigen, maar zorgt het er ook voor dat ze snel overstappen naar een ander kenmerk; in het andere is het kenmerk neutraal, maar wisselen de soorten zelden. Zouden beide verhalen kunnen eindigen met hetzelfde aantal soorten dat elk kenmerk bezit? Het team ontwikkelde een nieuw wiskundig kader om elk mogelijk "verhaal" of scenario in kaart te brengen dat een specifiek patroon van kenmerkfrequenties kan produceren. Ze kwamen tot de conclusie dat het antwoord ja is: meerdere, volkomen verschillende evolutionaire scenario's kunnen resulteren in identieke langetermijnpatronen van de verdeling van kenmerken.

De onderzoekers ontdekten dat voor elke gegeven uiteindelijke mix van soorten, er verschillende duidelijke sets regels zijn die deze hadden kunnen creëren. Ze noemden deze sets regels "rulesets" (regelsets). Elke regelset vertegenwoordigt een unieke combinatie van geboortecijfers, sterftecijfers en schakelingssnelheden tussen kenmerken. Bijvoorbeeld, een scenario waarin een kenmerk een "bron" is van nieuwe soorten, terwijl het alternatief een "sink" (put) is waar soorten uitsterven, kan dezelfde uiteindelijke aantallen produceren als een scenario waarin beide kenmerken bronnen zijn, mits de schakelingssnelheden tussen hen op een specifieke manier worden aangepast. Dit betekent dat het simpelweg tellen van de soorten aan het einde van de rit je niet vertelt welk van deze onderliggende verhalen de ware is. De studie toonde aan dat hoewel deze verschillende verhalen wiskundig gezien verschillend zijn, ze allemaal in staat zijn om dezelfde bestemming te bereiken.

Om te begrijpen welk van deze verhalen het meest waarschijnlijk waar is, maakte het team gebruik van computersimulaties. Ze genereerden duizenden denkbeeldige evolutionaire geschiedenissen en lieten deze vooruit in de tijd lopen om te zien welke er daadwerkelijk overlevende families van soorten zouden produceren. Ze ontdekten dat niet alle verhalen gelijk zijn. Scenario's waarin beide kenmerken als "bronnen" fungeren — wat betekent dat soorten met elk van de twee kenmerken de neiging hebben om te vermenigvuldigen in plaats van uit te sterven — waren veel waarschijnlijker om grote, overlevende bomen te produceren dan scenario's waarin één of beide kenmerken als een "sink" fungeerden. Dit is intuïtief begrijpelijk: als een kenmerk ervoor zorgt dat soorten uitsterven, is die tak van de boom waarschijnlijk al verdwenen voordat deze vandaag de dag geobserveerd kan worden. Bijgevolg zijn de evolutionaire geschiedenissen die tot het heden overleven, bevooroordeeld naar die geschiedenissen waarin soorten over het algemeen floreren.

De onderzoekers testten vervolgens of standaard statistische methoden, die achteruitwerken van de overlevende bomen om de oorspronkelijke regels te raden, tussen deze verschillende scenario's kunnen onderscheiden. Ze ontdekten dat deze methoden niet neutraal zijn. Bij het analyseren van bomen die alleen levende soorten bevatten, gaven de statistische instrumenten sterk de voorkeur aan de "bron-bron"-scenario's, zelfs wanneer de werkelijke geschiedenis iets anders was. Deze bias ontstaat omdat de wiskundige waarschijnlijkheden die in deze analyses worden gebruikt, geconditioneerd zijn op het feit dat de boom heeft overleefd. Een boom die heeft overleefd, is eerder afkomstig uit een geschiedenis waarin soorten aan het vermenigvuldigen waren, waardoor de analyse van nature naar die conclusie neigt. De studie onthulde ook dat de snelheid waarmee een systeem zich op zijn uiteindelijke patroon instelt, van belang is. Sommige evolutionaire scenario's bereiken snel een stabiel evenwicht van kenmerken, terwijl andere er lang over doen. Als een boom jong is, heeft deze mogelijk nog niet genoeg tijd gehad om dit evenwicht te bereiken, wat het moeilijker maakt om de juiste geschiedenis af te leiden. De simulaties toonden aan dat het vermogen om de ware evolutionaire geschiedenis correct te identificeren, sterk afhangt van hoeveel tijd er is verstreken en hoe snel het systeem naar zijn definitieve staat convergeerde.

Toen de onderzoekers hun kader toepasten op echte gegevens, kijkend naar de evolutionaire geschiedenis van hagedissen en slangen (squamaten) en bloeiende planten (angiospermen), vonden zij dat de patronen uit hun simulaties standhielden. In beide groepen waren de meest vaak geïnferredde evolutionaire scenario's die waarbij beide kenmerken als bronnen fungeerden, wat consistent is met het idee dat overlevende bomen bevooroordeeld zijn naar florerende lineages. Er waren echter verschillen tussen de gesimuleerde gegevens en de echte wereld. In de echte gegevens voerden de methoden bepaalde complexe scenario's vaker in dan de simulaties voorspelden, wat suggereert dat de werkelijke evolutionaire processen genuanceerder zijn of dat andere factoren, zoals verborgen kenmerken die niet in de modellen zijn opgenomen, de resultaten beïnvloeden. De studie benadrukt dat, hoewel we veel kunnen leren van de kenmerken van levende soorten, we voorzichtig moeten zijn met de aanname dat we precies weten welk pad de evolutie heeft afgelegd. Hetzelfde eindbeeld kan met veel verschillende penselen worden geschilderd, en zonder de volledige geschiedenis van de boom, inclusclusief de uitgestorven takken, zien we wellicht slechts een fractie van het ware verhaal.

Dit werk biedt een cruciaal theoretisch fundament voor het begrijpen van de grenzen van wat we kunnen leren van de levende wereld. Het laat zien dat de relatie tussen de gegevens die we observeren en de processen die ze hebben gegenereerd, niet één-op-één is. Door alle mogeleijke regels in kaart te brengen die tot een specifiek resultaat kunnen leiden, hebben de onderzoekers biologen een manier gegeven om het volledige spectrum aan mogelijkheden te zien. Dit helpt bij het kiezen van betere startpunten voor toekomstige studies en bij het begrijpen waarom bepaalde evolutionaire verhalen vaker worden verteld dan andere. Het dient als een herinnering dat de geschiedenis van het leven complex is, en dat de patronen die we vandaag de dag zien het resultaat zijn van een delicaat samenspel tussen overleving, tijd en de specifieke regels van de evolutie die elk lineage hebben beheerst. De studie beweert niet het mysterie van de evolutie van kenmerken op te lossen, maar verheldert het landschap van mogelijkheden, zodat toekomstige onderzoeken geworteld zijn in een realistisch begrip van wat de gegevens ons wel en niet kunnen vertellen.