Retained pine density shapes short-term carbon reallocation after thinning and broadleaved enrichment in a Pinus massoniana plantation

Technische Samenvatting: Behoud van denstiteit van de pijnboom bepaalt korte termijn koolstofherverdeling na uitdunning en verbreding met loofbomen in een Pinus massoniana-plantage

Probleemstelling
Beheerde bosplantages zijn cruciaal voor wereldwijde klimaatmitigatie, maar de koolstofdynamiek van het transformeren van monoculturen naar gemengde bossen blijft onvoldoende begrepen. Specifiek is het onduidelijk hoe uitdunning gecombineerd met verbreding met loofbomen (TMPT) de korte termijn herverdeling van koolstof tussen ecosystemische pools (boombiomassa, ondergroei, strooisel, bodem) beïnvloedt, in plaats van enkel de totale biomassa te verhogen. Een belangrijke onzekerheid ligt in de vraag hoe verschillende dichtheden van behouden pijnboomen deze afweging beïnvloeden: terwijl uitdunning ruimte biedt voor geïntroduceerde soorten, verwijdert het onmiddellijk koolstof uit volwassen bomen. De studie onderzoekt of de dichtheid van de behouden pijnboom de winst in ecosysteemkoolstof reguleert of slechts de verdeling van koolstof verschuift, en of de koolstofrespons van de bodem de dichtheid van de pijnboom volgt of correleert met de bodemvoedingsstoffen en microbiële condities.

Methodologie
De studie werd uitgevoerd in een 18 jaar oude Pinus massoniana-plantage in Guangxi, China. In 2018 werd een onuitgedunde Controle (750 stammen ha⁻¹) vergeleken met vier TMPT-behandelingen waarbij de dichtheid van de pijnboom werd verminderd naar 600 (MP600), 450 (MP450), 300 (MP300) of 150 (MP150) stammen ha⁻¹. Direct na de uitdunning ontving alle TMPT-percelen 300 inheemse loofboomzaailingen ha⁻¹ (Mytilaria laosensis, Erythrophleum fordii en Castanopsis hystrix).

Zes jaar na de behandeling (2024) maten de onderzoekers:

• Bosstructuur: Niet-ruimtelijke indices (DBH-variatiecoëfficiënt, scheefheid, Gini-coëfficiënt, Shannon-Wiener grootte-diversiteit) en ruimtelijke indices (uniforme hoek, dominantie, vermenging, verdringing).
• Koolstofvoorraden: Biomassa en koolstofconcentraties werden gekwantificeerd voor pijnboom, loofboom, ondergroei en strooiselcomponenten. Bodemkoolstof (0–20 cm) werd berekend met behulp van bulkdichtheid en organische koolstofconcentratie.
• Bodemkenmerken: Fysisch-chemische eigenschappen (pH, SOC, TN, TP, bulkdichtheid, watergehalte), microbiële biomassa (C, N, P) en enzymactiviteiten (BG, NAG, ACP).
• Statistische Analyse: One-way ANOVA, Hedges' g voor effectgroottes, regressieanalyse om de relatie tussen behouden pijnboomdichtheid en koolstofpools te leggen, en Principal Component Analysis (PCA) om bodemvoedingsstoffen-microbiële assen samen te vatten.

Belangrijkste Resultaten

1. Structurele Veranderingen: TMPT verhoogde de variatie in boomgrootte, de ongelijkheid in grootte en de soortvermenging aanzienlijk vergeleken met de Controle. De stamruimtelijke ordening (uniforme hoek en dominantie) bleef echter grotendeels onveranderd, wat aangeeft dat structurele verschuivingen werden gedreven door grootteverschillen en soortvermenging in plaats van een reorganisatie van de stamposities.
2. Pijnboomkoolstof versus Ecosysteemkoolstof: Hoewel lagere dichtheden van pijnboomen resulteerden in grotere individuele bomen (toename in DBH en hoogte), compenseerde dit niet voor het verlies van pijnboomstammen per oppervlakte-eenheid. De koolstof van de pijnboom ($C_{pine}$) nam lineair af met de verminderde dichtheid. Bijgevolg daalde de ecosysteemkoolstof ($C_{eco}$) met 22% (MP300) en 41% (MP150) ten opzichte van de Controle.
3. De MP450-balans: De MP450-behandeling (behoud van 450 pijnboomen + 300 loofbomen) behield een ecosysteemkoolstof (88,48 Mg ha⁻¹) die vergelijkbaar was met de Controle (92,03 Mg ha⁻¹), ondanks een reductie van 22% in de koolstof van de pijnboom. Dit evenwicht werd bereikt omdat MP450 beschikte over:
   • 19% hogere bodemkoolstof ($C_{soil}$).
   • De hoogste koolstofvoorraden van de ondergroei en de gemiddelde loofboomcomponent.
   • Een verschuiving in koolstofallocatie: niet-pijnboompools (bodem, loofboom, ondergroei, strooisel) droegen 50% bij aan de totale ecosysteemkoolstof in MP450, vergeleken met 38% in de Controle.
4. Drijvers van Koolstofpools: De behouden dichtheid van de pijnboom voorspelde sterk de koolstof van de pijnboom ($R^2 = 0,885$) en de ecosysteemkoolstof ($R^2 = 0,845$). De bodemkoolstof en de koolstof van de loofbomen waren echter niet significant gerelateerd aan de behouden dichtheid van de pijnboom. In plaats daarvan correleerde de bodemkoolstof sterk met een "bodemvoedingsstoffen-microbiële as" (pH, TN, TP, microbiële biomassa en enzymactiviteiten), die 62,4% van de variatie in bodemkoolstof verklaarde.
5. Microbiële Respons van de Bodem: MP450 vertoonde de meest gunstige bodemcondities, met 38% hogere SOC, 52% hogere microbiële biomassa-koolstof en 56–65% hogere C-, N- en P-verwervende enzymactiviteiten vergeleken met de Controle. MP600 (verdichting) resulteerde in de laagste bodemkoolstof en microbiële activiteit onder de TMPT's, terwijl MP300 en MP150 intermediaire waarden lieten zien.

Belangrijkste Bijdragen en Betekenis
Dit artikel daagt de aanname uit dat uitdunning en verbreding automatisch leiden tot uniforme ecosystemische koolstofwinsten. In plaats daarvan toont het aan dat TMPT primair zorgt voor een korte termijn koolstofherverdeling tussen de verschillende pools. De studie identificeert dichtheidssubstitutie (MP450) als een specifieke configuratie die de retentie van volwassen pijnboomkoolstof balanceert met de ontwikkeling van bodem- en niet-pijnboomvegetatiekoolstof.

De auteurs concluderen:

• Beheersimplicatie: Het simpelweg toevoegen van loofbomen aan een dicht bestand (MP600) kan de concurrentie intensiveren en de winst in bodem/ondergroei beperken, terwijl agressieve uitdunning (MP300/MP150) een kortetermijntekort aan koolstof creëert dat andere pools niet onmiddellijk kunnen compenseren. De MP450-configuratie biedt een levensvatbare operationele aanpak voor de transformatie van P. massoniana-plantages zonder aanzienlijk kortetermijnverlies van koolstof.
• Mechanistisch Inzicht: De koolstofrespons van de bodem is ontkoppeld van de behouden dichtheid van de pijnboom en wordt in plaats daarvan gedreven door de gecoördineerde veranderingen in bodemvoedingsstoffen, microbiële biomassa en enzymactiviteiten.
• Kanttekening: Deze bevindingen vormen een korte termijn (6-jaar) momentopname. De auteurs geven expliciet aan dat langdurige monitoring vereist is om te bepalen of dit koolstofbalans standhoudt naarmate de geïntroduceerde loofbomen rijpen en de competitie in het bestand evolueert. De resultaten worden gepresenteerd als locatie- en soortspecifiek in plaats van een universeel optimum.