Taxonomic and functional representations of phytoplankton beta diversity show contrasting sensitivity to environmental gradients in a tropical reservoir

Resumo Técnico: Representações Taxonômicas e Funcionais da Diversidade Beta de Fitoplâncton em um Reservatório Tropical

Problema
Na ecologia de reservatórios, vincular a variação da comunidade a gradientes ambientais é essencial para o monitoramento e a gestão. No entanto, a força das associações detectadas entre os direcionadores ambientais e a mudança na comunidade depende fortemente de como essa mudança é representada. Enquanto a diversidade beta taxonômica (composição de espécies) é o padrão, ela pode não mapear diretamente as mudanças nos papéis ecológicos. Abordagens funcionais (grupos funcionais ou traços) visam refletir melhor as estratégias dos organismos e as restrições ambientais. Contudo, permanece incerto se as representações taxonômica, de grupos funcionais ou baseadas em traços diferem em sua sensibilidade a gradientes ambientais, particularmente quando a diversidade beta é particionada em componentes de turnover (substituição de espécies) e diferença de riqueza (ganho/perda de espécies). Este estudo investiga essas sensibilidades em um sistema de reservatório tropical caracterizado por fortes gradientes hidrodinâmicos longitudinais e sazonais.

Metodologia
O estudo utilizou dados de fitoplâncton e variáveis ambientais do Reservatório de Corumbá (Brasil Central), amostrados em seis campanhas entre 1997 e 1999, abrangendo as estações chuvosa e seca. Nove pontos de amostragem percorreram as zonas lótica, de transição e lacustre do reservatório.

• Coleta de Dados: A densidade e o biovolume do fitoplâncton foram quantificados pelo método de Utermöhl. As variáveis ambientais incluíram parâmetros físicos (temperatura, profundidade, zonas de mistura, razões de disponibilidade de luz) e nutrientes químicos (formas de nitrogênio e fósforo).
• Representações: Três representações distintas da composição da comunidade foram construídas:
  1. Taxonômica: Ocorrência de espécies e biovolume de espécies.
  2. Grupos Funcionais: Agrupados em Grupos Funcionais de Reynolds (RFGs) com base em características morfológicas e ecológicas compartilhadas.
  3. Traços Funcionais: Um conjunto parcimonioso de traços morfológicos (ex: tipo de vida, espinhos, flagelos, GALD) usado para calcular a diversidade beta funcional.
• Métricas de Diversidade: A diversidade beta total foi particionada em turnover e diferença de riqueza. A dissimilaridade foi calculada utilizando métricas baseadas em incidência (Jaccard) e abundância (Ruzicka). Para os traços, tanto abordagens baseadas em dendrogramas quanto em cascos convexos (multidimensionais) foram empregadas, com e sem ponderação por biovolume.
• Análise Estatística:
  • Regressão Beta (GLM): Utilizada para comparar a magnitude dos valores de diversidade beta e a força das associações ambientais ($R^2$ ajustado de Análise de Redundância baseada em distância, dbRDA) entre diferentes métricas e estações.
  • Ordenação Restrita: dbRDA com seleção direta de fatores ambientais foi utilizada para quantificar as associações ambiente-comunidade.
  • Análise Temporal: Diferenças sazonais (seca vs. chuvosa) foram testadas usando modelos de efeitos mistos.

Principais Resultados

1. Sensibilidade da Representação: A escolha da representação alterou significativamente tanto a magnitude da diversidade beta quanto a consistência sazonal das associações ambientais.
   • Taxonômica vs. Funcional: Medidas baseadas em espécies mostraram valores de turnover mais altos, enquanto índices baseados em traços (especificamente métricas de dendrograma ponderadas pelo biovolume) mostraram associações mais fortes com gradientes ambientais relacionados à mistura, luz e nutrientes.
   • Componentes: O turnover e a diferença de riqueza não responderam de forma uniforme. No nível de espécies, o turnover predominou. Em contraste, para índices baseados em traços ponderados pelo biovolume, a diferença de riqueza tornou-se o principal contribuinte para a diversidade beta.
2. Direcionadores Ambientais:
   • Estação Chuvosa: As associações ambientais foram geralmente mais fortes e mais variáveis entre as métricas. As diferenças de riqueza baseadas em traços mostraram a relação mais forte com a variação ambiental.
   • Estação Seca: Não foram observadas diferenças significativas entre as métricas para qualquer componente de diversidade beta. Os autores sugerem que a maior heterogeneidade ambiental espacial durante a estação seca pode ter exercido pressões seletivas que foram capturadas de forma diferente pelos atributos ao nível de espécie versus os traços funcionais selecionados.
3. Desacoplamento entre Taxonomia e Função: O alto turnover de espécies não equivaleu necessariamente a um alto turnover funcional. O estudo observou redundância funcional onde as substituições de espécies não alteraram as características funcionais da comunidade. Inversamente, as diferenças de riqueza funcional revelaram mudanças ecologicamente significativas na importância dos traços (ex: traços relacionados à flutuabilidade) mesmo quando o turnover de espécies sozinho não capturou essas mudanças.
4. Ponderação por Biovolume: A ponderação pela abundância (biovolume) foi crítica. Métricas de dendrograma ponderadas pelo biovolume demonstraram as associações ambientais mais fortes, sugerindo que a importância relativa dos traços dominantes, e não apenas sua presença, molda o espaço funcional em resposta aos gradientes ambientais.

Significância e Alegações
O artigo argumenta que não existe uma abordagem universal "ideal" para representar a diversidade beta no monitoramento de reservatórios. Em vez disso, os resultados destacam compensações (trade-offs) práticas:

• Dados de espécies são essenciais para a contabilidade da biodiversidade e para detectar substituições de táxons específicos.
• Grupos funcionais fornecem um modelo ecológico interpretável.
• Índices baseados em traços, particularmente aqueles ponderados pela abundância, oferecem detecção sensível de mudanças nas estratégias ecológicas dominantes e são altamente responsivos ao estruturamento ambiental.

Os autores concluem que a diversidade beta taxonômica e funcional devem ser vistas como representações complementares da mesma variação comunitária subjacente, e não como respostas independentes. A escolha da métrica deve ser impulsionada pelo objetivo específico da pesquisa (ex: sensibilidade de monitoramento vs. interpretabilidade). O estudo enfatiza que, em sistemas altamente dinâmicos, como fases iniciais pós-alagamento, a interação entre a escolha da representação, o particionamento da diversidade beta e as condições sazonais molda fundamentalmente a inferência ecológica.